07 octubre, 2009

LOS AGARICUS

Formación, desarrollo y anatomía de un Agaricus.


Agaricus porphyrrhizum Orton




Por experiencia personal es posible afirmar que los Agaricus poseen al menos cuatro estadios fundamentales de crecimiento:

a) El primordium, (primordio) en el que ya es posible distinguir la parte globosa o subglobosa que dará origen al sombrero, y aquella más estrecha, que dará origen al pie, tallo o estípite. La superficie externa del primordio está revestida de un sutil estrato de hifas alargadas y filamentosas, parcialmente mezcladas con otras más anchas y vesiculosas. Los primeros originarán los velos generales, verdaderamente no siempre bien distinguidos, a menudo fugaz, y el segundo el velo parcial, es decir el anillo, tenazmente diferenciado y persistente. Los esporóforos son por tanto, bivelangiocarpo. Las láminas se diferencian muy pronto, dando origen a una cavidad puesta entre ellas o el bulbo o la base del tallo, sucesivamente colmadas por aquellas células que formarán luego el anillo. El himenio (el conjunto de los basidios) madura progresivamente siempre en el interior durante todo su desarrollo. La mitad inferior que se desarrolla más lentamente, formará el tallo y eventualmente el bulbo basal. Aquí las hifas son más alargadas, cilíndricas y contienen más glucógeno, indudablemente de considerar como reserva energética que utilizará durante su crecimiento.

b) El estadio inicial, en que el tallo y el sombrero están bien diferenciados, pero con éste último todavía “cerrado” y soldado por el velo parcial que, aunque intacto empieza a diferenciarse. En este estadio todas las partes son ya distintas y cada una procede, en el desarrollo, independientemente una de las otras. Conjuntamente con el esporoforo crece el velo general, comienza a fragmentarse, dejando a veces restos sobre la cutícula del sombrero como escamas o particulares ornamentaciones deshilachadas sobre la plana inferior del anillo formando una doble capa (anillo doble) y a la base del tallo, integrando escamas, cebraduras o rodetes vedijosos y, a veces, una pseudovolva.

c) El estadio intermedio, en el cual el sombrero está “en abertura”, es decir se está abriendo más o menos completa y velozmente según las condiciones medio ambientales. El velo parcial, es decir el anillo, está más o menos formado, integro o lacerado, de modo tal en todo caso de evidenciar laminillas siempre claras, gris-blanco rosadas o rosadas. El velo general, sí evidente, muestra una casi total disociación en las posiciones sobre emplazadas.

A este estadio se asocia otro que representa otro estadio incompleto o anómalo, en el crecimiento aparece bruscamente interrumpido. Tal interrupción –no frecuente en el género Agaricus- puede verificarse por adversos o rápidos cambios de condiciones climáticas durante el desarrollo del basidiomas, Generalmente debidas a un brusco aumento de temperatura, asociada a una rápida disminución de la humedad del aire (viento). Por consiguiente el esporoforo, por reacción, no crece más pero entrega al himenio a maduraciones, para liberar lo más pronto posible los Basidiosporas. El aspecto es por lo tanto como en el estadio c, pero con laminillas ya maduro, es decir oscuro, pardusco. El color generalmente es más oscuro. Las ornamentaciones más acentuadas, y los velos parciales y generalmente más reducidos, ya que son los primeros en soportar la deshidratación. Se trata de una extrema tentativa de difundir las esporas, y por lo tanto de defensa reproductiva, debido a las adversas condiciones ambientales de crecimiento

e) En el estadio terminal, la evolución morfológica del Basidioma es completa. El sombrero está completamente “abierto” o extendido, las laminillas son oscuras, moreno pardusca o moreno púrpura, es decir definitivamente maduras. El velo parcial es poco v visible, reducido o en descomposición, para consistir una perfecta o total difusión esporal. El velo general es persistente si se ha reducido ulteriormente.



El sombrero o píleo

Agaricus hortensis Kromlb.



Las dimensiones de los sombreros de los Agaricus está generalmente incluidos dentro de los límites de la normalidad: van de un mínimo, una media, de 2-4 cm. de diámetro para las especies más pequeñas (por ejemplo aquellas de la sección Minores) o por la forma aberrante del todo accidentales, de especies generalmente más grandes, a un máximo de 35-40 cm. (¡excepcionalmente, por experiencia personal, hasta 50 cm!) de diámetro para la especie más grande Agaricus albertii en particular, pero también Agaricus bernardii, macrocarpus, augustus v/ augustus, augustus v/ perrarus), o a equivalentes formas anormales debidas a particulares hábitats extremadamente favorables. Los Agaricus son hongos carnosos y presentan en el sombrero, con sola excepción de la sección Minores y de pocas otras especies, una cierta consistencia y poco espesor, reducidos por el envejecimiento.

El sombrero, siempre fácilmente separable del pie, es generalmente bastante regular, sin embargo todavía excluye particulares aspectos. Un esquema sinóptico podría ser el siguiente:
1 – Sombrero globoso, subgloboso, ovoidal truncado, como el sombrero de casi todos los jóvenes ejemplares.
2 – Sombrero ovoidal alargado, acampanado obtuso, como los jóvenes ejemplares de algunos Flavoagaricus, sección Arvensis.
3 – Sombrero ovoidal truncado (todavía como ciertos Flavoagaricus, sección Arvenses), tronco cónico, acampanado-allanado como casi todos los Flavoagaricus de la sección Xanthodermatei o convexo aplastado.
4 – Sombrero convexo o llano-convexo, como aquellos de los estadios medianos de crecimiento de casi todos los ejemplares de mediano a mediano-tardío desarrollo.
5 - Sombrero llano, raramente deprimido, como aquellos de los estadios últimos de crecimiento de casi todas las especies.

Bastante importante también es el margen pileico.

En la mayor parte de la especie es sutil, excedente, desbordante, regular y entero. En los Agaricus sección Bitorques pueden ser persistentemente involutos. Casi nunca festoneados o lobados, pero a menudo puede presentar residuos flecosos del anillo, derivado de una disociación más o menos veloz del velo parcial.

El elemento pero que caracteriza el sombrero es sin duda la cutícula o estrato pileico o cortical (Pileipellis o epicutis, en la practica la “piel”). En general no es siempre fácilmente separable, y por lo tanto significa que es poco diferenciada de la carne de abajo. Pileipellis tipo cutis, poco característica, constituida de hifas alargadas y envueltas, regulares y paralelas, sin embargo con los terminales emergentes, espesamente confusos y fragmentados con aquellos, a la par filamentosos, de los residuos del velo general.

Más importantes son, a los fines de la determinación, las ornamentaciones y parcialmente el color.

La cutícula de los Agaricus puede ser entera o disociada. En el primer caso es lisa, serícea, en el segundo puede ser finamente festoneada, o bien disociada en escamitas o escamas o más o menos anchas, consistentes y en relieve, fibrilar-escamoso casi siempre dejando el centro o mejor, el casquete discal, entera, es decir in disociada. Además hará falta distinguir las dimensiones de las escamas y averiguar cuanta base dejan vislumbrar. Importante será en fin constatar que la escama o escamilla sean naturales, constantes, y no hendidas o figuraciones inducidas de condiciones ambientales particularmente desfavorables, secas o a las sequías.

Eventuales escamas, penachos o decoraciones presente sobre la cutícula pero derivadas del velo general, más o menos evidente y persistente, no deben ser confundidos con la normal disociación del estrato pileico. Son estructuralmente diferentes, y por lo tanto tales aparecerán, si confundieran, por un análisis comparativo de los elementos cuticulares.
El color de la cutícula de los Agaricus no es nunca particularmente vivaz. Se pasa del blanco, blancuzco, al color crema, crema amarillenta, amarillo ocráceo, pero no falta las
tonalidades gris claro, gris rosado, gris parduscas, moreno saturado, moreno negruzco, moreno rojizo, moreno púrpura o rojo violáceo.


El himenoforo


Agaricus bisporus (Lange) Imbach.





Los Agaricus están constituidos por laminillas libres, a veces más o menos distantes del pie, bastantes anchas y punzadas.

Inicialmente, cuando las laminillas están todavía escondidas por el velo parcial, son siempre de color claro y variables, y según las diferentes especies, van del blanquecino al gris blanquecino, rosa grisáceo, del rosa beig, al rosa claro. En estos estadios jóvenes de crecimiento es muy importante verificar, a los fines determinativos, el color inicial del himenoforo. Luego en los estadios siguientes y hasta la madurez completa, sobre vendrán tonalidades más oscuras: rosa-carne, rosa-rojo, rosa-pardusco, moreno, hasta moreno púrpura o moreno negruzco en los ejemplares muy maduros. Las laminillas están siempre presentes.

El filo o hilo laminar es entero, concolor es fértil, -es decir está constituido de basidios y basidiosporas- o bien o bien blanquecino si es estéril, y por lo tanto constituido predominantemente por queilocistidios.

La trama es medianamente regular, constituida de hifas estrechas y alargadas, paralelas, con células cilíndricas y poco espesas, medianamente anchas de 4-5 μm.

Los basidiosporas proveen, en masa, una coloración muy oscura, generalmente moreno tabaco oscuro, a veces moreno negruzco, o más afín al moreno-púrpura.



La carne y los caracteres organolépticos


Agaricus abruptibulbus Peck





Los Agaricus poseen basidiomas heterogéneos, es decir con trama discontinua y diferenciada entre el pie y el sombrero, tal que ambos resultan fácilmente separables entre sí. Generalmente la carne del pie es más compacta, más fibrosa, mientras que la del sombrero habitualmente espesa y consistente, pero más tierna o blanda al envejecimiento, siempre blanca o apenas crema-amarillenta, raramente inmutable, pero al aire vira al rosa claro, rosa rojizo o rojizo (respectivamente Agaricus sección Agaricus y Agaricus sección Bitorques), o bien rojo sangre, rojo vivo (Agaricus sección Sanguinolenti); del amarillo pálido (Flavoagaricus sección Arvenses), particularmente en la base del tallo. La misma coloración además el visible sobre la superficie pileica y el tallo, particularmente hacia la base. La carne no es amiloidea.

Una coloración amarillo cromo, amarillo anaranjado es visible sobre la superficie pileica cuando manifiesta neta positividad a la reacción de Schäffer.

El olor es a veces débil y poco definido, o bien fúngico, muy agradable (Agaricus sección Agaricus y sección Bitorques) o, todavía, agradable, pero con olor a almendras amargas o a anís (Flavoagaricus sección arvenses y sección Minores). En otras especies está presente un olor desagradable de agua salobre o pescado en salmuera (Agaricus bernardii, Agaricus maleolens) o con tendencia a orina (Agaricus gennadii), a veces de tintura de fenol, yodoforme (Flavoagaricus sección Xanthodermatei) y, en pocas otras, de Lepiota cristata o Scleroderma (olor característico de ajos silvestris, como por ejemplo en Agaricus impudicus.

El sabor es análogo a olor. Es extremadamente importante valorar el viraje del color de la carne y los caracteres organolépticos sólo sobre basidiomas frescos y apenas recogido, posiblemente en más estadios de crecimiento, bien con ejemplares jóvenes que adultos. Aconsejamos percibir en olor entre las laminillas y la carne en la incisión. Si este fuese poco perceptible, sugerimos frotarlo estrujando la carne entre los dedos.


Variaciones cromáticas de la carne.




Reaccion positiva RS+ (a). Al frote del sombrero o del pie: rojo (b1), amarillo (b2) y el la sección al aire: inmutable (c1) rojo vivo (c2), amarillo intenso en la base del pie (c3).


El pie o estípite


Agaricus xanthodermus Gener




Es el elemento que sujeta el sombrero, generalmente central (con alguna excepción de los Agaricus sección Bitorques carnoso pero poco fibroso, estructuralmente heterogéneo con la carne del sombrero. Las dimensiones son proporcionales al diámetro pileico a veces diversos; corto y macizo, 3-4-5-6 x 2-4 cm. (como por ejemplo, en algunos Agaricus benesii, que pueden superar o alcanzar los 8-10 cm, con un espesor medio de 1-2 cm.

Morfológicamente son muy variables. Puede ser macizo, panzudo o esbelto, regular o recurvado, cilíndrico o claviforme, a veces con bulbo basal redondeado (como por ejemplo, en Agaricus silvaticus, Agaricus impudicus, Agaricus lanipes, Agaricus sylvicola), o marginados (como por ejemplo, Agaricus essettei, Agaricus macrocarpus, bastantes Flavoagaricus de la sección Xanthodermatei); otra veces con base atenuada (como por ejemplo, Agaricus campestres, Agaricus vaporarius), o fusiformes con base muy atenuada o puntiaguda (como por ejemplo, Agaricus bohusii), otras con rizomorfos o cordoncillos miceliares en la base (como por ejemplo, Agaricus impudicus, Agaricus lanipes Agaricus romagnesii, Agaricus pseudopratensis). Del punto de vista estructural el pie está compuesto de dos diferentes partes: una, formada de hifas más anchas y débilmente conexas, de modo tal que representa una consistencia laxa, velludo algodonoso (meduloso); la otra, externa, está formada por hifas más estrechas, más cercadas y entrelazadas, de modo que constituye un revestimiento más consistente y compacto (córtex). El bulbo generalmente presenta característica análoga a las del tallo.

El pie puede estar privado de ornamentaciones; es decir liso o desnudo, o bien farináceo-pruinoso o, todavía revestido de ornamentaciones más o menos evidentes, tipo escama flecos, concolor o no, irregularmente dispuestos o reunidos en repertorios o trenzas.

El color está a tonos bastantes pálidos, variando del blanco, blanquecino al amarillo, hasta el gris-moreno claro o pardusco. Pero es decir lo que más interesa, a los fines determinativos, son las características del velo parcial y general. El primero dará origen al característico anillo, el segundo a eventuales residuos presentes como escamas o copos sobre el sombrero, en la cara inferior del anillo o base del tallo donde, a veces, puede formar una pseudovolva basal.



Morfología del pie y de su base







a) Cilíndrico, b) Claviforme con bulbo redondeado, c) Bulbo marginado, d) Base muy atenuada, e) Base con rizomorfos



El velo


Aunque algunos autores no están de acuerdo, todos los Agaricus son bivelangiocarpos, es decir provistos tanto de velo parcial como de velo general; en efecto sea el primero y sobretodo el segundo, pueden ser tan fugaces de no dejar traza de ello, en estado adulto. El velo parcial es una membrana, más o menos espesa y consistente que inicialmente, en el estadio germinal, une el margen pileico con el tallo. Ello protege el himenoforo (las láminas) y por lo tanto el himenio durante su desarrollo hasta la maduración de las basidiosporas, que serán liberadas sólo después de su “abertura” o laceración.

El velo general es en cambio una “película” o, parejo a una sutil membrana, que envuelve completamente el basidioma en el estadio de primordio.

La forma, consistencia y distribución de los residuos de los velos son de gran importancia a los fines de la determinación específica. También en estos casos es fundamental poder disponer de esporoforos frescos, íntegros y en más estadios de crecimiento.



El anillo


Agaricus vaporarius Kromlb.

Anillo simple



Agaricus arvensis Schaeffer (Anillo doble)



Anillo doble



Anillo simple . Amillo doble



Para poder clasificar exactamente la especie del género Agaricus es muy importante, más bien fundamental, observar el anillo, posiblemente en toda su evolución y por lo tanto en más estadios de crecimiento. Para tal fin, es indispensable poder disponer de basidiomas fresquísimos e íntegros.

No es tanto el color, generalmente blanquecino, o bien amarillento o pardusco, a ser determinante, en cuanto a su morfología.

Ante todo el anillo de los Agaricus puede ser:

1. supero (faldellín, péndulo), es decir que se desprende a arriba hacia abajo.

2. ínfero (ceñido, articulado), es decir que parte de abajo hacia arriba. De una cierta importancia es también su posición: apical, es decir casi unido al ápice, o bien si es subapical, situado más abajo pero siempre en lo alto sobre el pie, o hasta mediano, es decir posicionado casi a la mitad del tallo.

Cuando el anillo es supero puede ser:

1. a simple. En tal caso el anillo está constituido sólo de velo parcial, generalmente sutil, fugaz y pronto lacerado (como por ejemplo, en Agaricus campestres). En este tipo de anillo se aúna un pie liso y desnudo.

1. b doble. En este caso el anillo está constituido también por velo general, formando un verdadero y propio segundo estrato inferior. Este estrato derivado del velo general, puede haberse lacerado según el desarrollo del basidioma de diferentes aspectos:

a) a brazalete, a veces con más pliegues circulares (como por ejemplo, en Agaricus pilatianus).
b) a corona dentada (como por ejemplo, en Agaricus arvensis).
c) escamoso (como por ejemplo, en Agaricus Augustus).
d) irregularmente algodonoso, algodonoso escamoso (como por ejemplo, Agaricus excelles, Agaricus fissuratus).

También el anillo ínfero puede ser, por ejemplo:

a) prevalentemente simple (como en Agaricus bisporus).
b) doble con el anillo exterior fugaz (como ejemplo, en Agaricus bernadii, Agaricus rollanii, etc.), o persistente y bien delineado (Agaricus bitorquis)


Forma de anillos






1.a) Súpero simple (1.b) Súpero doble, (1.b-1) De pulsera, (1.b-2) rueda dentada, (1.b-3) escamoso, (1.b-4) vedijoso o vedijoso escamoso, (2.a) Infero simple (2.b) Infero doble persistente, (3) Pseudovolva.



La pseudovolva



Aunque raramente, puede ser que el velo parcial que es fugaz, efímero, mientras el velo general es particularmente persistente pueda originar una especie de pseudovolva basal; es el caso de Agaricus gennadii, Agaricus pequenii, para quien acepta la separación de Agaricus gennadii y Agaricus volvatus. En otras el velo general cuando se presenta persistente y no fugaz, puede dejar sobre el sombrero o sobre el pie residuos escamosos-membranosos, flecoso-algodonoso o como un tipo de zona pseudoanular membranoso (como sobre el pie de Agaricus subperonatus).

El velo general puede ser blanco o moreno, dejando obviamente residuos blancos o morenos.



La reacción de Schäffer



El uso de los reactivos macroquímicos para el género Agaricus no es tan importante ni determinante. La reacción macroquímica más importante, la única experimentada sobre todas o casi todas las especies, es la reacción de Schäffer.

También llamada “reacción cruzada” se efectúa sobre la cutícula del sombrero del basidioma. Consiste en trazar -.con dos varillas de vidrio- dos líneas perpendiculares entre ellas: una varilla mojada con anilina y la otra con ácido nítrico. Si en el punto de intersección surge una coloración anaranjada o roja anaranjada, la reacción es positiva (RS+) y, si al revés no comparece, es por lo tanto una línea inmune, la prueba es considerada negativa (RS-). La anilina debe ser pura e incolora, usada concentrada o diluida hasta el 10% con alcohol etílico, mientras el ácido nítrico puede ser usado concentrado o diluido con agua hasta un 50%.

Actualmente es poco considerada y poco utilizada, se trata más que nada de una prueba de confirmación, de acercar a la usual determinación macro y microscópicamente, pero a nada más. En efecto ella no permite particulares distinciones o delimitaciones. Salvo separar la sección Xanthodermatei –que incluye especies tóxicas- en el ámbito de la Flavescentes. Tal sección es, además, separable de otros caracteres macroscópicos.

Aconsejamos efectuar tal reacción sólo ejemplares frescos, bien conservados, con total ausencia de mohos o micromicetes que probablemente altere el efecto. En cambio si se realiza sobre exsiccatum, se considera una probable reacción más intensa por el insignificante contenido acuoso en el pedazo. Como por el análisis de las características organolépticas, sería ideal poder efectuar tales reacciones soportadas, en hábitat, evitando así posibles alteraciones durante el transporte o por una excesiva espera prolongada después de la recogida. En fin, después de todas las consideraciones sobre evidencias y sin excluir una cierta peligrosidad del reactivo utilizado por la reacción de Schäffer, creemos oportuno desaconsejarla o en todo caso de no creerla absolutamente indispensable a los objetivos determinativos.


El análisis microscópico



Las características microscópicas de los Agaricus no son tan significativas e importantes como los son por otras familias del género Agaricales. Sin embargo pueden dar, en ciertos casos y sobre todo si se acercaran a válidos elementos macrocoscópicos distintos, una válida y útil contribución a los fines de la determinación específica. Atañen principalmente a basidiosporas, basidios y queilocistidios.


La basidiospora



Las basidiosporas pertenecientes al género Agaricus presentan forma variables: subglobosa o redondeada (como, por ejemplo, en los Agaricus sección Bitorques, Agaricus nisvescens, Agaricus pilantianus, etc.); ovoidal, ovoidal elíptica (como, por ejemplo en los Agaricus sección Agaricus y sección Sanguinolenti); elíptica más o menos anchas y alargadas (como, por ejemplo, en parecidas Flavoagaricus).

Importante será determinar el valor Q, es decir la relación entre el largo y el ancho, después de tener medido no menos 20-30 esporas por cada esporoforo en estadio óptimo; eso define con seguridad la forma y las dimensiones.

Las dimensiones son bastante variables. En general, las dimensiones medias de los Agaricus están comprendidas entre 7-8 x 4-5(6) μm.

En las basidiosporas de los Agaricus el poro germinativo es escaso y raramente evidente, mientras, al contrario, lo es el apéndice hilar. Pueden ser más o menos oscuros al microscopio, tener una pared más o menos espesa y poseer un número variable de gútulas internas. Son siempre lisas y no amiloideas, ni pseudoamiloideas.

Las basidiosporas proveen, en masa, una coloración muy oscura, generalmente moreno tabaco oscuro, a veces moreno negruzco o moreno púrpura.



Los basidios



Son poco diferenciados y variables en la forma y en las dimensiones y, por tanto, resultan poco interesantes a los fines determinativos. Son casi todos más o menos claviformes, esbeltas, aproximadamente cilíndricas a ventrudas o casi macizos.

Son generalmente tetraspóricos pero en alguna especie están igualmente presentes basidios bispóricos. En Agaricus bisporus en cambio están casi exclusivamente presentes también basidios bispóricos, y en mínima cuantía basidios trispóricos y monospóricos



Los cistidios



Como ya anteriormente se afirmo los pleurocistidios, es decir los cistidios situados sobre las caras de las láminas, están más distantes, presentes en pocas especies. En cambio los queilocistidios, es decir aquellos situados sobre el filo o hilo de la laminillas a estar a veces presentes, también numerosos, de forma variable: subesféricos, vesiculosos, inflados, claviformes, cilíndricos o piriformes.

La presencia de los queilocistidios es fácilmente detectable también macroscópicamente. Si el cortante es concolor a las caras laminares significa que es fértil y, por lo tanto, privado de queilocistidios, típicos elementos estériles; al contrario si es blanquecino, respecto a la cara laminar, quiere decir que existen muchos queilocistidios, tantos, que casi hacen hacer completamente estéril el corte laminar.

La confirmación vendrá del análisis microscópico que deberá necesariamente averiguar por ello, la cantidad, posición, forma y dimensiones. La morfología de los cistidios es, como se ha dicho, variable: globosa, cilíndrica, claviforme, vesiculosa, periforme, de bombilla o botella.


Trama de las láminas y del epicute



Son ambas poco característica, escasamente interesantes a los fines determinativos. La trama de la laminilla es medianamente regular, constituida de hifas apretadas y alargadas, paralelas, con células cilíndricas y poco espesas, en medida de anchos fimos de 4-5 μm.

El epicute o pileipellis es de tipo cutis, poco característico, constituidas de hifas alargadas y cercadas, regulares y paralelas, a veces con los terminales emergentes, a menudo fragmentados con aquellos, a la par filamentosos, derivados de los restos del velo general.



Hábitat y ecología de los Agaricus


Bosque de Fagus sylvaticus Soajo (Portugal)





Prados y pastizales Mondoñedo (Lugo)





El crecimiento de los esporoforos perteneciente al género Agaricus (L.:Fr.) proviene acaece generalmente en la estación otoñal. Sin embargo, existen fructificaciones de alguna especie que crecen también, prevalentemente, pero nunca exclusivamente, en primavera. Entre estos citamos el Agaricus bisporus, cuyos basidiomas se pueden hallar en el mes de marzo, cerca de estercoleros o sobre terreno rico en excremento o de sustcancias orgánicas.


Bosque de Pinus pinasterTorroña Burgueira (Pontevedra)






Otra especie precoz es Agaricus gennadii, presente ya en el inicio de la primavera en los terrenos arenosos, litorales o termófilos más interiores, mientras que su variedad de esporas más pequeñas, Agaricus gennadi v/ microsporus, sinónimo de Agaricus pequinii, prefiere los iunvernaderos o terrenos agrícolas más circunscritos. Característico, pero no excluido, de los meses de abril y mayo, al menos en el norte es Agaricus Bitorquis, abundante donde fructifica copiosamente en escombreras, sendas o en las carreteras asfaltadas, pero también bosques, raro en oquedades, a lo largo de los diques fluviales.

Muchas otras especies pueden crecer, si las condiciones ambientales lo consienten, a partir del mes de mayo. Citamos: Agaricus devoniensis, Agaricus fissuratus, presentes en ambiente dunas o detrás de las mismas; Agaricus bernardii, Agaricus maleolens, característicos de las praderas áridas y arenosas, costeras o más al interior; Agaricus vaporararius, Agaricus subperonatus, Agaricus arvensis, Agaricus Augustus v/ Augustus, en parques, jardines, pastizales, en bosques raros en latifolias; Agaricus maskae, Agaricus Alberti, en las praderas de media o alta cota.

Otras especies son más características de finales de primavera o inicio de verano, como Agaricus campestris, en los prados bajos, mientras Agaricus heimii y Agaricus aestivalis prefieren los bosques de coníferas de montaña. Por último, Agaricus subfloccosus es más típicamente estival, característico de la arboleda de montaña de piceas.

El hábitat, definido como el conjunto de determinados factores bióticos y abióticos que caracterizan un ambiente, representa el entorno más competente y favorable para la crecida y difusión de una determinada especie y uno entre los más importantes elementos para la determinación.



Bosque de Castanea sativa San Fiz Courel (Lugo)


A parte de algunas especies seguramente saprofitas, la mayor parte de los Agaricus, comprenden especies comúnmente micorrizas, tanto de plantas herbáceas como arbóreas. La especie saprofita utiliza, para su propio crecimiento, sustancias orgánicas bajo forma de estiércol equino, bien ricos de nitrógeno o, todavía, terrenos de invernaderos o de jardines abonados o químicamente adicionales. La especie saprofita por excelencia es Agaricus bisporus, del cual ha tenido origen la célebre forma y variedades cultivadas bajo el epíteto “Champignons de Paris).
Entre las otras especies, de verdadero comportamiento saprofítico dudoso o en todo caso no verificado, citamos: Agaricus subperonatus, que a menudo crece en los jardines y en lugares ricos de sustancia azoadas; Agaricus romagnesii, presente a menudo en invernaderos o en los jardines abonados; Agaricus maleolens, que también crece en los jardines, sobre tierra desnuda semitratada; Agaricus pequinii, insigne también en invernaderos o sobre sustratos ricos de sustancia orgánica.


Agaricus augustus v/ augustus Fries



Entre los Agaricus no existen especies lignícolas o que en todo caso utilicen lignina o celulosa como sustrato. No se tiene que considerar como lignícolas potenciales basidiomas casualmente creciendo en cavidades o huecos de los árboles. El micelio –en todo caso micorrízico de tales árboles- encuentra, sólo ocasionalmente un situación favorable, y probablemente nutricional adicional, para fructificar en tal ambiente.Al contrario, encontramos en las selvas tropicales o ecuatoriales, Agaricus saprofitos que utilizan restos vegetales, abundantísimos, presentes en el maderamen. Realmente la biomasa orgánica de degradar es tal, que prácticamente todos los hongos tropicales manifiestan un comportamiento saprofítico.

Otro extraño, es a menudo el manifestado por Agaricus bitorquis. Aparentemente saprofita esta especie fructifica en los caminos, en los corrales, bajo los muros o a lo largo de las carreteras asfaltadas, fuera de la ciudad. Su talla maciza, dura y compacta, justifica la fuerza con el que a menudo levanta costras asfalto o duros sustratos pedregosos. En realidad Agaricus bitorquis es una especie micorrízica de numerosas latifolias; probablemente su micelio, bajo dichos sustratos, encuentra las condiciones particulares (temperatura, disponibilidad química y nutritiva, etc.), extremadamente favorables para el propio desarrollo comparativamente de manifestar un parecido comportamiento.




Agaricus subperonatus (Lange) Singer




No se puede sin embargo excluir, para Agaricus bitorquis, un probable comportamiento saprofítico, al menos por ciertas situaciones o condiciones, particularmente cuando dicha especie se muestra en presencia de estiércol equino o en terrenos ricos de detritus vegetales. En efecto esta especie ha sido objeto, hacia los años 70, de cultivo en alternativa al Agaricus bisporus en aquellas regiones con clima particularmente clima caliente, como en la zona tropical o subtropical. Su cultivación fue enseguida abandonada.

La mayoría de las especies pertenecientes al género Agaricus son en cambio micorrizas; es decir en grado de interaccionar mutua con las raíces de plantas herbáceas o arbóreas. En efecto, también cuando un Agaricus crece en pleno prado, y por lo tanto puede considerado una “seta común” a todos los efectos (aunque desaforadamente, este término también les ha sido extendido a los Agaricus silvestres, y por lo tanto de bosque), no tiene que ser incluido en las saprofitas, sino entre las micorrizas, que no utilizan plantas arbóreas pero sí herbáceas. Habíamos afirmado que los Agaricus pueden crecer al nivel del mar. Y así en efecto para varias especies: ante todos aquellas dunales, es decir que crecen sobre playas naturales o, en todo caso, sobre terrenos arenosos cercanos al mar. Entre estos citamos Agaricus devoniensis y Agaricus menieri, micorrízicos de plantas herbáceas característicos de la vegetación psammofila y presentes particularmente en dunas costeras, como Ammophila litorales, Agropyrom junceum, Cakile maritima, Erydmgium maritimum,etc., mientras Agaricus fissuratus prefiere las dunas inalterables y los terrenos arenosos costeros con cistus y retamas, o detrás de las dunas con pinos, retamas, lentiscos o labiérnagos (Phillyreas).
Más al interior, siempre en zona mediterránea, pero no necesariamente próximo a la costa, dominan los prados y los campos áridos, arenosos y a veces salados, cubierto de vegetación herbácea, a menudo fragmentado del boscaje mediterráneo o, más interiormente, a los bosques raros de eucaliptos o encinas. Son estos hábitats respectivamente, de Agaricus bernardi, Agaricus maleolens, Agaricus cupreobrunneus, diversos Xanthodermatei y, más interiormente de Agaricus bohusii y Agaricus impudicus, que a menudo micorrizan con diversos Pinus y de Agaricus porphyrizon, micorrízco de varias particularidades, entre encinas y eucaliptos.

Siempre en ambiente mediterráneo o termófilo, sobre los bajos relieves internos, en campos incultos, lugares rurales, prados luminosos y soleados, circundados por matas espinosas o esencias boscosas, es posible encontrar, por ejemplo: Agaricus spissicaulis, Agaricus lutosus, Agaricus rollanii, Agaricus lanipes, todas micorrizas.En los bosques raros mediterráneos, con encinas, pinos o pinos continentales pero siempre termófilos, es posible encontrar Agaricus fuscofibrillosus, Agaricus variegans, todavía Agaricus lanipes, Agaricus porphyrizon, diversos Xanthodermatei, etc.Surgiendo en altura pero siempre en ambientes relativamente termófilos, otros Agaricus micorrízicos con especies herbáceas en los prados básicos o más propiamente calcáreos, como Agaricus maskae, Agaricus Alberti, Agaricus mascrosporus, etc.

Al norte en los parques, jardines y a veces en los bancales citados, es posible hallar, micorrizados con varias especies arbórea, Agaricus arvensis, Agaricus vaporarius, Agaricus subpearonatus, a veces Agaricus augustus v/ augustus, etc., mientras en los lugares herbosos e incultos fuera de la ciudad, a lo largo de la filas arborizadas de las siembras o a lo largo de los diques fluviales, en los bosques de barrancos o en aquellas planicies moderadas son muy comunes el ya citado Agaricus bitorquis y Agaricus Xanthodermus con su variedad o las otras especies afines. Bastante heliófilo, es decir amante de los terrenos abiertos, herbosos y particularmente luminosos y soleados es Agaricus contulus, que prospera a 1.000 m. de cota.

Por fin, en la montaña, la interacción micorrízica se produce con la esencia arbórea dominante, la conífera, sobre todo con piceas (Picea abies) e lárices (Larix decidua): hábitat de Agaricus silvaticus, Agaricus langei, todavía Agaricus sylvicola y Agaricus augustus v/ perrarus.



Agaricus sylvicola (Vittad.) Peck



Agaricus augusto v/ perrarus Schulzer





Estudio del género Agaricus



¡El estudio del género Agaricus es entre otros fácil! Las causas de mayor dificultad pueden ser las siguientes:

1. Examen demasiado tardío después de la recogida de los ejemplares.

2. Examen de los basidiomas demasiados pasados o comúnmente alterados.

3. Falta o escasa disponibilidad de ejemplares en varios estadios de crecimiento, particularmente de aquellos iniciales, que es fundamental para la morfología del anillo.

4. Escasos elementos o características verdaderamente válidas para distinguir especies similares entre ellas, o en todos casos afines.

El primer consejo que nos permitíos dar, es aquel de frecuentar más a menudo cada tipo de hábitat, no te canses nunca y también de ver más veces la misma especie, porque sólo así, a nuestro parecer, se tiene la rigurosa certeza de su conocimiento, también cuando se presentan bajo diverso aspecto. Los Agaricus presentan un alto grado de variabilidad morfocromática, y de ningún modo para este género es válido tal concepto.

Ante todo es necesario aprender a recoger bien el basidiomas o esporoforo y a observar el hábitat circundante. Por cuanto concierne a la recogida está claro que necesita evitar de todas las formas dañar el micelio basal (y el entorno a su alrededor) por razones puramente biológicas y ecológicas, o para la seta misma (lo mejor es cortarla por la base si no se conoce, o bien tocándola demasiado), que comprometería la exacta determinación de la especie. Por lo tanto, se deberá extraer delicadamente del terreno el ejemplar completo, con toda su característica, obviamente, también cuando crece en pleno prado, cuidando bien de extraer la base del pie completa e íntegramente, que podría ser importante en el caso de si fuese un bulbo particular, o pseudovolva, o bien porque coja un viraje característico de color. Por cuanto concierne al hábitat, se establecerá bien pronto lo que sea más importante para su conocimiento a los objetivos de la determinación específica, es decir es válido para todos los hongos y naturalmente para los Agaricus. Se necesitará por lo tanto al menos aprender los principales tipos de árboles, recurriendo a un buen manual o personas competentes. Será interesante anotar eventuales plantas, incluso herbáceas, presentes en el soto bosque, que podría proporcionar útiles indicaciones sobre su naturaleza química del sustrato de crecimiento. Para las especies micorrízica que crecen en los prados, será útil, no tanto determinar las especies herbáceas, sino valorar más la naturaleza química del terreno. Para tal objetivo, el conocimiento de la especie herbácea presente será de gran utilidad, observar al unísono el tipo y el color de eventuales rocas que afloren o bien, al final, informarse sobre el origen geológico de la zona de búsqueda.

Una vez recogidos los ejemplares a examinar, intentaremos trasladarlos intactos y en perfecto estado. Para hacer esto sería conveniente proveerse de un cesto de mimbre o de un recipiente rígido, mejor dividido en compartimentos para de tal modo, distribuir los esporoforos según su tamaño y tipo de especie.

Aconsejamos aislar los especiales esporoforos perteneciente a la misma especie, con papel de aluminio, de modo de mantener inalterable sus características morfológicas y organolépticas. Obviamente evitaremos la observación de todos los esporoforos viejos, enmohecidos, empapados o congelados, que no nos darían ninguna utilidad a los fines determinativos.

Una vez en casa es interesante iniciar rápidamente la labor de clasificación, que consiste en la observación metódica de los carpoforos en todas sus características externas (forma, dimensión, color, cambio de color al manoseo, ornamentaciones, en particular a anillo y a la eventual pseudovolva) y, después de haberlo seccionado, también en su parte interna (consistencia, y color de la carne, eventual cambio de color, olor y sabor).

Es aconsejable observar más esporoforos, y en varios estadios de crecimiento, Porque a menudo alguna característica son inconstante y variables entre los mismos ejemplares. En particular la observación del anillo además su evolución, son importantísimas: para realizar esto es indispensable tener a disposición ni ejemplares jóvenes; toda vía cerrado, ni muy adultos (preferentemente se recomienda hongos intermedios, es decir entre jóvenes y adultos). Hará falta por fin de no posponer demasiado la observación de los mismos para evitar desagradables alteraciones de sus características esenciales. También será útil recoger la esporada en masa, a veces por el color, y sobre todo para tener a disposición madura, pronto, para la observación microscópica. Es decir que las esporas en masa podrían ser aportadas al exsiccatum.y a la ficha de determinación. Estos últimos constituirán la única, verdadera y válida documentación relativa la recogida de aquellos hongos. No sólo: la ficha valdrá de ayuda para controlar las propias observaciones con persona poco “experta” o posponer la determinación para otros momentos de mayor experiencia.

Los análisis de los caracteres microscópicos son siempre aconsejables, aunque a menudo los Agaricus no presentan particulares elementos característicos de distinción. Seguramente importante es el análisis microscópico de los basidiosporas, para averiguar no tanto su morfología y sí su dimensión, además del valor Q, es decir la relación entre el largo y el ancho. Los análisis morfodimensional de los cistidios puede proveer, para algunas especies elementos útiles y a veces determinativos, mientras aquellas otras características en particular los basidios, la trama del epicutis, de las láminas y del estípite, además de las articulaciones a hebilla, no siempre son indispensables, pero podrá sin embargo proveer elementos adicionales para la determinación específica.

El uso de los reactivos microquímicos para el género Agaricus, no siempre es determinante ni importante. Como habíamos indicado por cada especie, la tradicional reacción de Schäeffer que aconsejamos seguir preferiblemente sobre la cutícula fresca, pocas horas antes de la recogida, o mejor directamente en el lugar de su hallazgo.

Por último, se concluirá secando uno o más ejemplares, y a rellenar la consabida ficha de determinación, en la cual anotaremos todas las características y las observaciones efectuadas, con todas sus mínimas particularidades. Para obtener las “exsiccatas” se procederá usualmente, según una metodología válida para todos los hongos: es suficiente cortar los esporoforos en rodajas de mediano espesor pero perfectas, es decir acertando todas las partes del hongo, hasta la base del pie incluso, y siempre incluyendo el himenoforo. Aconsejamos un secado rápido con aire caliente después de custodiar las rodajas en sobres bien cerrados. Todos los restos serán conservados en lugar seco, y en recipientes al que será añadido periódicamente un producto conservante (alcanfor, naftalina) y un deshidratante (Bicarbonato sódico).



Autor de la traducción y de las fotografías:
Alfondo Rey Pazos


Bibliografía: Gli Agaricus de Roberto Galli.

Esquemas: Roberto Galli

Comunicación: 01/06/09 y 01/07/09

Autorización: o6/07/09

Traducción: Alfonso Rey Pazos.

Composición: Alfonso Rey Pazos

Fecha: 31/05/09

2 comentarios:

  1. Estupendo e interesante articulo enhorabuena

    ResponderEliminar
  2. Perdone , para el Silvícola que tiene usted catalogado , no corresponde a esa especie .
    La penúltima foto .

    ResponderEliminar