21 septiembre, 2009

CARACTERISTICAS MICROSCOPICAS DE LOS ASCOMICETOS

Sepultaria arenicola (Lév) Massee





LAS ASCAS



Las ascas son células fúngicas más o menos cilíndricas-claviformes, contraídas en la base, a veces globosos o sacciformes, en cuyo interior se forman las esporas. Estos elemento fértiles se desarrollan yuxtapuestos al himenio con otros elementos estériles, dando origen a las hifas especializadas, llamadas en este caso hifas ascogenas.

La parte apical está equipada en su interior por aparatos de carácter heterogéneo, por los que sobreviene la expulsión de las esporas. El aparato apical sobrelleva una evolución paralela al grado de maduración del carpóforo, y puede hacerse visible con la aplicación de particulares técnicas que se valen de instrumentos electrónicos, como el SEN (Scanning Electrón Microscope) y el TEM (Transmisión Electrón Microscope), o bien con adecuados colorantes con los que tratar el tejido.

Las ascas operculadas poseen una abertura apical dilatada que se abre por laceración o separación, por una sarta de tapadera de dicho opérculo. A menudo la parte apical es asimétrica, en la mayoría de los casos se observan en los apotecios, más raramente en los peritecios y pseudotecios; por hábito producen esporas grandes que no encuentran excesivos obstáculos en el paso hacia el exterior, y que por lo tanto, pueden ser a veces de forma esférica, externamente ornamentadas de retículos, de grandes verrugas y/o de aguijones en relieve.

En base a la posición del opérculo sobre el ápice del asca se pueden distinguir ascas operculadas laterales y operculadas terminales; se definen ascas bilabiales cuando la abertura es parecida o tiene forma boca.

Las ascas inoperculadas expulsan las esporas por un simple orificio apical con un diámetro bastante reducido, que funciona como un esfínter; generalmente producen esporas estrecha, fusiformes o cilíndricas, no es raro hallarlas filiformes o aciculares, siempre desprovistos de adornos sobre la superficie externa. Se pueden hallar en una gran parte de los apotecios y en muchos peritecios y pseudotecios.

Las ascas suboperculadas constituyen una situación intermedia entre las dos posibilidades descritas; en estas últimas el ápice es parecido a de las operculadas, pero la abertura apical también después de la separación del opérculo, resulta demasiado estrecha para el paso de las esporas. El aparato apical tendrá que funcionar luego sucesivamente como el de ascas inoperculadas, es decir dilatarse elásticamente. Esta distribución concierne a pocos Ascomicetos, concentrados en la familia de las Sarcocyphas.

Se debe a Boudier (1.907) la importante disociación de los Ascomicetos según la morfología apical de las ascas; podemos considerarlo como uno de los primeros metódicos en este campo, puesto que en concreto, la mayoría de los textos modernos se basan en las características de observación de dicho micólogo.

La pared de las ascas puede ser compuesta de más tejidos; al microscopio óptico ascas monotunicadas y ascas bitunicadas. En las primeras se observará una sola línea de perfil, mientras en la segundas las líneas de contorno, (casi paralelas), serán dos.
Las ascas monotunicadas están presentes en la mayor parte de los casos, mientras que las ascas bitunicadas son características de los pseudotecios y de pocos particulares apotecios, por ejemplo: Abrothallus, Eutryblidiella y Patellaria.

El tejido más profundo toma el nombre de Endoascus, mientras que el más exterior se denomina Exoascus (sin confundirlo con el Género Exoascus creado por Fuckel, hoy sinónimo de Taphrina). Según otra acepción, las ascas bitunicadas poseen el Exoascus separado del Endoascus, mientras en las ascas monotunicadas estos tejidos son inseparables.

En algunas agrupaciones de los Ascomicetos muy cercanos a las estructuras de los líquenes (Lecanorales), las ascas pueden ser tritunicadas; a las membranas anteriormente descritas se tiene que añadir el Periascus, un tejido intermedio ente el Endoascus y el Exoascus.

El reactivo de Melzer puede facilitar la visión de estas membranas porque es capaz de teñir de otra manera los dos tejidos, haciéndolos más apreciables. Las ascas se encuentran en la mayor parte de los cleitotecios, tienen la forma más o menos globosa y son indehiscente, por cuanto no poseen un mecanismo activo de exclusin de las esporas; por este motivo, la dispersión ocurre frecuentemente de la descomposición de su pared. Estas ascas se denominan Prototunicadas.



LAS ESPORAS




La forma de las esporas de los Ascomicetos pueden ser muy variables, al igual que su color, en efecto pueden presentarse, más allá de sus formas típicas, también con descriptivas a veces inesperadas, y su superficie externa pueden ser de lisa a variablemente ornamentadas. Se pueden observar a menudo tabiques, transversales y/o longitudinales, que pueden estar presentes junto a estas esporas, que parecen constituidas por pequeños ladrillos, son definidas Muricado o Moriforme.

Las esporas pueden presentar en su interior una o más gútulas aceitosas de varias dimensiones que, en el casos de hongos coprofilos, es constituido en cambio por gas, y son denominadas “por Bary bubbles” nombre del micólogo que las ha estudiado. En algunas especies las esporas padecen una evolución que de jóvenes son completamente diferentes por su forma, adorno y dimensiones que cuando son maduras, por ejemplo: en Helvella macropus o en algunas especies de Género Sowerbyella y en numerosos hongos pertenecientes a la familia de los Pirenomycetes.

Generalmente las esporas aparecen dentro de los Ascomicetos en grupo de ocho, pero en algunos casos puede haber excepciones de múltiplos o submúltiplos de ocho, mientras en algunas especies son muy numerosas, tanto que su recuento es bastante dificultoso.
Ascomicetos: Ascas y esporas


En suma, probablemente, por procesos degenerativos de algunos núcleos celulares durante la fase de formación del himenio, se pueden observar en algunas ocasiones ascas con un número de esporas inferiores a ocho, pero no necesariamente submúltiplo; por ejemplo: en los Tuber generalmente se cuentan entre una a seis esporas, que resultan además de volumen inversamente proporcional a su número dentro del asca.

La disposición de las esporas dentro de las ascas es variable; se definen esporas uniseriadas o monoseriadas, aquellas dispuestas en una única línea, biseriadas las ordenadas por dos medios, e irregularmente dispuesto aquellas desplazadas sin un preciso orden. Las esporas uniseriadas pueden ser ulteriormente registradas con base a su inclinación en el asco, así que podrán manifestarse en horizontal, vertical u oblicuamente.

La forma de las esporas son filiformes, pueden estar unas cercas de las otras, o bien enredarse entre ellas; en el primer casos se definen como disposición paralela, mientras las segundas están preparadas en espiral.

La forma de las esporas y la presencia de tabiques en su interior, es otra característica muy importante, útil por la consulta de numerosos textos de micología, ya que sobre las mismas a menudo, se basan las divisiones sistemáticas y las consiguiente claves de lectura; particularmente, son definidas amerosporas aquellas esporas unicelulares, o sea desprovistas de tabiques, didimosporas esporas que poseen un tabique transversal, en posición necesariamente medianas, dictiosporas esporas dotadas con tabiques tanto transversales como longitudinales (a menudo irregularmente arqueadas y fragmentadas), fragmospora esporas dotadas de un tabique transversal y escolecosporas, esporas filiformes o vermiformes (con o sin tabique).



LOS PARAFISIS




Los parafisis son hifas estériles que germinan en el himenio de los Ascomicetos y están fragmentados en las ascas. Casi siempre están presentes pero a pueden a veces también faltar cuando se examina, sobre todo, en los Pirenomycetes y en los Loculoascomycetes, hongos biológicamente menos evolucionados.

Generalmente los parafisis son cilíndricos o cilíndricos-claviformes, simples o inestablemente bifurcados, pero también pueden asumir otras formas y presentarse por ejemplo, lanceoladas (géneros Lachnum e Habrostictis), capitulado (Género Orbilia), moniliforme (en algunas especies del Género Peziza). El ápice puede ser inestablemente emparejado; agachado de lado o curvo, (Género Otidea y en algunas especies del Género Octospora), ensortijados (géneros Colpoma, Pulvinula y Pseudoplectania), lobado o variablemente abultado, (Género Otidea). No e s raro que puedan estar dotados con tabiques transversales más o menos numerosos.

Normalmente lo parafisis no superan la altura de las ascas, pero pueden ser a veces más largas (géneros Pulvinula y Colpoma). En algunos casos los ápices pueden también estar unidos entre sí, por una matriz más o menos gelatinosa que asimismo reviste las ascas, conocido como Epitecio, (géneros Rhizina y Rhizodiscina).

Durante la maduración del carpóforo los parafisis contribuyen al menos en dos procesos de las esporas: generando fenómenos mecánicos de contracción de la membrana (pared de las ascas) y sosteniendo y dirigiendo la esporulación en la dirección correcta.

A menudo son los parafisis que determinan la coloración superficial de himenoforo, gracias a la presencia de pigmentos (o gránulo), en su parte apical; en algunas especies, por ejemplo en los géneros Aleuria, Melastiza y Scutellinia, estas sustancia viran al verde más o menos intenso, si se sometieran a compuestos yodados. Todas estas características son ciertamente una válida ayuda durante la determinación; pero siempre es junto la visión de todos los elementos himeniales que lleva a formular correctamente del nombre de las diversas especies.




EL PELO



En los Ascomicetos son numerosas las especies dotadas de pelos; estos generalmente, son desplazados sobre la superficie externa y/o sobre el margen, y solo raramente surgen en el himenio entre los otros componentes (género Trichoglossum y Rhizina). Su labor esencial es la de retener la humedad suficiente para garantizar la función vital de los hongos, protegiendo con ello el himenio recluyéndose y obstruyéndose en el momento oportuno.

Estas formaciones presentan una variedad bastante amplia de caracteres y colores; es posible separar, por ejemplo, los pelos de Scutellinia, Humaria y Trichophaera, muy parecidas a las pestañas y, por lo tanto aglomeradas a simple vista, largas de unos 2 mm., oscuras y pluricelulares, así como en algunas especies de Unguicularia que los pelos son más cortos, (de pocos micras), hialinas, compuestos por una sola célula, de aspecto cristalino y capaz de reflejar la luz. En algunas especies los pelos se presentan en forma de cruz, con más picos, denominados Asterosetolas, (Cheilymenia stercorea y Trichophaeopsis bicuspis).

No siempre las especies en efecto pertenecientes a un único Género, tienen todas pelos de un mismo prototipo: en el Género Lachnum, son achacables a ciertas tipologías diferentes, con superficie externa rugosa o lisa, cuyo ápice está conformado inestablemente, de pared densa o sutil, y a veces aporta cristalinos salinos sobre la parte alta o/y sobre las paredes

En los géneros Geopora y Rhodoscypha .los pelos son largos (de varios mm.), flexuosos y ondulados, y revisten la superficie externa de estos ascocarpos confiriéndoles un aspecto tomentoso-lanudo. Otros géneros como por ejemplo en Octospora son hialinos, sutiles e imputables a bordes hifales prominentes del tejido de la parte inferior; se denominan pelos hifales .
Esta multiplicidad de aspectos a menudo son útiles para la distinción de numerosas especies fúngicas, no es extraño que muchas claves de determinación se basen en estas peculiaridades.

También en otros hongos cuyo cuerpo frutal corresponde al peritecio o el pseudotecio, se encuentren especies dotadas de pelos; en estos casos tienen el aspecto real de cerdas (dicho en término técnico “sed” dipsomanía), de pared condensada, puntiagudo, oscuros y desgarrados. En otra especies tienden a incorporarse y formar escamas más o menos triangular, ( Género Pirottaea).

El borde del apotecio en el Género Cocicreas, en el que se estacionan pequeños hongos en forma de copa pedunculada, presenta, a veces de las hirsutas puntas, más o menos sueltas situadas a lo largo de todo el perímetro; el aspecto de estas formas recuerda en el enredado a una corona. En un primer examen superficial estas formaciones podrían ser asimilables a pelos robustos y con base ancha o agregación de pelos, a veces fácilmente amontonados y observables sin lupa de aumento. El examen microscopio revela que los mismos no están constituidos homogéneamente con el tejido externo del apotecio y derivado por la prolongación de las hifas que lo componen.

Por último, también algunos cleistotecios poseen pelos, ( por ejemplo: en los géneros Picoa o Hydnocystis), estas formaciones a menudo son difícilmente apreciables, a causa del deterioro que padece el carpóforo en el momento de removerlo del terreno.



LA TEXTURA



Con este término se indica la trama de la “carne de los Ascomicetos, que según la conformación y disposición de la células que la componen, asumen definiciones diferentes.

La versatilidad de la textura de la carne está presente normalmente en los Discomicetos, entendiéndose habitualmente, con los que se puede contar sustancialmente ocho tipos de diseño; en las agrupaciones Pirenomicetos y Loculoascomicetos, la carne casi siempre posee una estructura más o menos globulosa o globulosa-angular. A veces en esta estructura también están hospedadas la hifas laticíferas (Género Peziza), responsables de la emisión del látex, como sucede en los géneros Lactarius o Mycenas (Basidiomicetos).

La diferenciación de la textura también posee valor taxonómico, porque pueden servir para distinguir muchas familias o género Discomicetos, a titulo de ejemplo, en las Dermataceae la capa más externa del carpóforo está compuesta por células oscuras, que sin embargo son claras en las especies de familias similares; en el Género Bisporella el excipulum, es decir la parte estéril mas externa, está compuesta en cambio por hifas de pared densa, ondulada y generalmente paralelas; de diferenta carácter es el Género Phaeohelotium, cuyas hifas son más o menos globosas y de pared sutil.

En la textura también de dicha trama, no es raro que un mismo ascoma se observen más tipos, según la porción del tejido analizado, (por ejemplo en algunas especies del Género Peziza).



Sarcoscypha coccinea (Jacc.) Sacc.





Bibliografía: Ascomiceti d’Italia, a cura di Gianfranco Medardi.
Comunicación: 27/06/09 y 27/07/09.
Traducción: Alfonso Rey Pazos.
Composición: Alfonso Rey Pazos.
Fecha: 16/05/08

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