LA REPRODUCCION DE LOS ASCOMICETOS

Paxina acetabulum (L.) Kuntze

Los Ascomicetos están entre los hongos complejos de la escala evolutiva, y eso también tiene un reflejo sobre los mecanismos reproductivos, ya que los hongos menos desenvueltos generalmente se reproducen de forma diferente con respecto de los más hongos evolucionados.

Una parte de los Ascomicetos se reproducen de modo sexuado, (reproducción gamica), es de decir de un micelio secundario procedente de la esencial unión de dos micelios primarios, incapaces solo de fructificar, a su vez originaria de dos esporas de polaridad (o signo) opuesto (masculino y femenino).

Existen otros aspectos diferentes. En muchas Pezizales, por ejemplo, los carpóforos derivan de un micelio primario, en este caso incapaz de fructificar, originado por una sola ascospora. Los apotecios que se desarrollan asumen su característica morfológica pero, por un tiempo más o menos largo, estarán privados de himenio, que se formará en un segundo período, cuando el micelio iniciara a producir órganos sexuales masculinos y femeninos, parecidos a los de las algas y musgos; el órgano masculino toma el nombre de Anteridio, mientras que el femenino de Ascógeno y, la fusión de estas dos células tendrá luego el desarrollo de las hifas ascogenas, capaz de producir ascas y ascosporas. La reproducción de los ascomicetos más primitivos es, por algunas interpretaciones todavía más complejas, ya que intervienen ulteriores procesos y la formación de un micelio secundario, y por tanto la reproducción sexuada, es sólo una parte del ciclo

Para explicar mejor este ciclo se puede hacer referencia a un hongo conocido por todos: Xylaria hypoxylon, un pirenomicete que suele encontrarse en troncos muertos de latifolias en todas las estaciones.

Durante la mayor parte del año es perceptible una formación (carpóforos), coraloide, ramarioide o corniforme, blanca y pruinosa en la parte alta, negra por abajo, denominada “Forma imperfecta” o “Forma conidiofora” o (conoidal) o “Anamorfo”, relacionada con el hecho de no producir ascas o ascosporas. En un examen microscópicos, la pruina blanca que recubre el carpóforo en la parte alta, resulta estar compuesta por un conjunto de conidios, un paradójico tipo de espora que no madura dentro del asco, pero que es productora de hifas especializadas, de dichas Conidiofora.Tal tipología de carpóforo es definida por analogía con Ascoma y Basiodoma, respectivamente formando ascas y basidios.

En condiciones climáticas favorables los conidios brotan y promueven un micelio primario, que solo será capaz de engendrar un carpóforo, sin la preventiva formación de un micelio secundario. El nuevo carpóforo, denominado “Forma perfecta” o “Forma ascogena” o “Teleomorfo”, originado por vía agámica o asexuada, tiene a menudo aspecto diferente con respecto de Anamorfo, y a veces cohabita o crece sobre ellos. El Teleomorfo produce ascas y ascosporas; cada ascospora dará lugar a un micelio primario y, del encuentro de dos micelios primarios de signo opuesto (femenino y masculino), se formará ahora por vía gamica o sexuada, el carpóforo de la Forma Imperfecta que producirá de nuevo conidios y el ciclo vital del hongo podrá en este punto repetirse.

Otidea onotica (Pers.) Fuckel

Anamorfo o bien fructificación de la Forma imperfecta (Conodiofora)

Produccion del Conidio

Germinación del Conidio

Producción del micelio primario

Producción del micelio secundario

Germinación de la Ascospora

Producción de la Ascospora

Teleomorfo o bien fructificación de la Forma perfecta (Ascogena)

El conjunto del ciclo Anamorfo y el Teleomorfo, es el llamado Holomorfo. El Holomorfo representa el hongo en el primor del ciclo vital y reproductivo y se puede describir con un tipo de “ecuación”:

ANAMORFO + TELEOMORMO = HOLOMORFO

La forma perfecta de Xylaria hypoxylon, generalmente es claviforme, raramente exhibe algunos cortos apéndices, completamente negros y se desarrollan en primavera.
No siempre esta dualidad morfológica es visible como el caso descrito; en muchos hongos el Anamorfo vive separado por el Teleomorfo y, en la mayor parte de los casos, entre ellos sólo existen diferencias microscópicas.
Determinadas especies, todavía menos desarrolladas, por ejemplo, en Ustilago maydes, hongo parecido a un herrumbre parásita del maíz, (responsable en el pasado de serios envenenamientos de quienes de alimentaban con harina contaminada), describen algunos estudiosos que el ciclo concluye; en este caso cada Anamorfo se denomina Sinamorfo.
Los diligentes del pasado dirigieron casi exclusivamente su atención a las formas perfectas, preocupándose menos de los conidioforos; como se ha visto, las equivalentes son en todo caso una expresión de la misma entidad, es por tanto razonable reconocer por ello su importancia, también frente de los importantes efectos que a menudo tienen en nuestra vida cotidiana.

La investigación genérica, cada vez más importante en estos últimos años, permiten de unir inequívocamente los Anamorfos, o los Sinamorfos, con los conexos Teleomorfos; sin embargo el estudio está lejos de ser completado, tanto que datos referidos a 1.998 reseñan que unos 30.000 Ascomicetos entonces conocidos, sólo han sido verificados las uniones con 5.000 formas imperfectas.

Rhizina inflata (Schaeff.) Quél.

Los Anamorfos tienen comúnmente diferentes con respecto a los correspondientes Teleomorfos; ejemplo: el Anamorfo de Nectria cinnabarina denominada Tubercularia vulgaris. Este pasado del porqué de ambas fueron considerados como hongos diferentes, ignorando que constituyen un mismo hongo. También para no propagar la posibilidad de confusión, el Código Internacional de Nomenclatura Botánica ha fijado, un tipo de “condonación”, la regla de mantener ambas con las misma denominación (sinónimo, una de otra)
Algunos estudiosos sin embargo asignan los Anamorfos a la División Deuteromycota u hongos Mitorospóricos. Los anamórficos son clasificables en base de algunas características:

* Producción de los conidios de fructificación cerrada o perturbación.
* Modalidad de agregación de los conidios, si existe.
* Forma de los conidios.
* Presencia de tabiques en los conidios.

DISPERSION DE LAS ESPORAS

La dispersión de las esporas, a veces no completamente maduras, ocurre con base de fenómenos físico-químicos consistentes en la modificación de los caracteres electroquímicas necesarios para hacer contraer la pared del asca y crear un paso por la salida, rompiendo o dilatando con ello el ápice.
En la mayor parte de los Ascomicetos estos mecanismos se basan en un estímulo engendrado por energía cinética, debido al aumento de la presión hidrostática por osmosis dentro de las ascas, que en función de eso, lanzarán las esporas por el agujero apical. Normalmente la liberación de las esporas ocurre más asiduamente de día, pero por ejemplo: en Daldinia concentrica, un Pirenomycete dotado de un fructificación total globosa, son expulsadas de modo continuo y en las horas nocturnas.
Ha sido calculado en determinadas especies pertenecientes al Género Peziza, y en algunos Pirenomycetes, que la proyección de sus esporas alcanza distancias de hasta 100 mm; recorrido enorme, si se considera el dimensionado de las mismas.

Una vez libre, las esporas será implicada de los fenómenos atmosféricos o de las turbulencias aerodinámicas que se hallan en las cercanías de los carpóforos. Las ascas de muchas Pezizales obedecen a un tipo de heliotropia, ya que su desarrollo ocurre en dirección de la luz; de este modo se cerciorarán que no hay obstáculo que impida la fase de dispersión de las esporas. Este hecho es sencillamente verificable ejecutando una sección del apotecio, hacia el origen luminoso. Si no tuviesen esta propiedad, numerosas esporas resultarían disipadas, ya que recaerían sobre el himenio reproductor.

Las esporas formadas por los apotecios conjuntamente son expulsadas en grandes cantidades, ya que el himenoforo está completamente expuesto. En peritecios y pseudotecios, la expulsión de las esporas se examina en cambio sólo por pocas ascas, o hasta por una sola; el asco maduro se alarga un poco más con respecto de los otros e inicia a subir su ascensión hacia la salida. Cuando alcanza el ostiolo hace avanzar al exterior el propio ápice y se abre, permitiendo la liberación de las esporas; ya vacío, se aísla luego al interior del carpóforo, para dar lugar a otras ascas parejas. El intervalo de tiempo entre un ciclo y otro es de algunos minutos, a causa de la forma de estas fructificaciones, que presenta a menudo un cuello más o menos largo y sutil. Es, en efecto, contraproducente que muchas ascas maduras se presentan al ostiolo en el mismo momento, ya que no lograrían transitar a causa del paso estrecho. También en este caso, los agentes atmosféricos serán los mayores responsables de la difusión en el entorno, después de su liberación.

En los cleistotecios las ascas están en la mayor parte de los casos de forma globosa y no poseen un mecanismo activo de expulsión; las esporas no serán liberadas pues violentamente como les ocurre en otros Ascomicetos con ascas más o menos cilíndricas, pero será la disgregación del tejido que compone la pared del asco que permitirá la liberación. La sucesiva descomposición del ascocarpo consentirá la liberación definitiva.

La dispersión de las esporas en el hábitat será preferida en estos casos por los animales, que son atraídos a menudo por el olor de los ascocarpos; algunas especies superficiales, Género Microspahera, posee hasta dispositivos de enganche, bajo forma de alargadores más o menos ramificadas que rebosan del peridio que literalmente se enganchan a los animales, propagando la difusión de las esporas.

En los hongos del Género Elaphomyces, después del desmoronamiento de la pared de las ascas, el hongo acentúa su propio olor para atraer a los animales, que consumirán principalmente el peridio, haciendo de modo que las esporas puedan ser liberadas, sobre todo por la acción de los agentes atmosféricos ya contenidas en una masa pulverulenta y ligera.

En las ascas bitunicadas, (presentes generalmente en los pseudotecios), es en cambio un tejido externo algo elástico que reviste una membrana más espesa y extensible; en el momento oportuno la membrana externa, bastante sutil, se rompe para dar paso de este modo a la parte interna de absorber el agua; de este forma el asco se hincha y expande, prolongándose hacia arriba y empujando en esta dirección a las esporas, que se dirigirán hacia el cuello del ascocarpo.
También en este último caso, serán luego las corrientes de aire que abastecerán de esporas el medio ambiente.

Helvella sulcata v/ cinerea Fries

LA IMPORTANCIA DE LOS ANAMORFOS

Los Anamorfos tienen notables repercusiones sobre nuestra existencia, por cuanto pueden causar numerosos malestares, sea del reino animal (hombre incluido), con micosis, alergias y molestas infecciones a veces bastante peligrosas, o vegetales, provocando enfermedades a las plantas y a los cultivos; también pueden perjudicar partidas de materiales tejidos, leñosos y alimentos.

Por otra parte, los Anamorfos agrupados en los Coelomycetes y en los Hyphomycetes, están entre los primeros organismos que colonizan los detritus vegetales derivados por el ciclo biológico natural; no sólo, pero también el régimen acuático de los arroyos y los torrentes a menudo dominado por los Anamorfos, que son capaces de vivir en tales medios y de soportar temperaturas también muy bajas (sobre 0º C.), iniciando la disgregación de elementos vegetal o animal, que muchos Hyphomycetes favorecen estos fenómenos.

Muchas aplicaciones prácticas de los Anamorfos también influyen en la vida de todos los días: basta pensar en la confección de amplio empleo como quesos, cervezas, pan, salobres de soja, vinagre, vino y otras bebidas alcohólicas, cuya preparación es posible por procesos fermentativos favorecido por alguno de ellos, como Penicillium, Saccaromyces y Aspergillus. Centenares de miles de vidas se han curado por el empleo de los antibióticos, sustancias extraídas casi por causalidad por estudiosos del equipo de Dr. Fleming a principio de siglo XX, de hongos como Penicillium, capaz de dificultar y parar la existencia de peligrosos agentes patógenos, dañinos para el hombre y los animales.






Bibliografía: Ascomiceti d’Italia a cura di Gianfranco Merdadi.
Comunicación: 27/05/09 y 27/06/09.
Traducción: Alfonso Rey Pazos.
Composición: Alfonso Rey Pazos.
Fecha: 12/06/08.