15 noviembre, 2018

MICROSCOPIA DE SETAS




MICROSCOPIA DE SETAS
 
 
MICROSCOPIA DE DE HONGOS – EL HIMENIO DE LOS BASIDIOMICETOS




EL HIMENIO, es el componente fértil y bien estructurado situado en la parte más exterior del hongo, donde se generan las esporas que en los BASIDIOMICETOS, se encuentran sobre los BASIDIOS.




Foto microscopio de Basidiomiceto
 Relacionado con el HIMENIO de los hongo con LAMINAS Y POROS
 
 
Esquema de un Himenio con láminas e Himenio con poros
 

 
Fotos microscopio de basidios y cistidios en láminas y basidios en poros

Fundamentalmente los himenios de los basidios pueden tener los elementos microscópicos siguientes:

* CISTIDIOS.
* CISTIDIOLOS
* BASIDIOS
* BASIDIOLOS
* PROTOBASIDIOS

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CISTIDIOS

Se pueden definir como células terminales estériles de hifas que se localizan en el himenio, normalmente entre los basidios, en la superficie del cuerpo fructífero en ocasiones en la trama.
A veces no están presentes en el himenio.

¿Cuál es la función de los cistidios?

Normalmente suelen realizar las misiones siguientes:

* Contribuyen a la dispersión de las esporas, separando unas láminas de otras, caso del género Coprinus.
* Favorecen la separación de sustancias volátiles. 
* Pueden ser el aparato excretor de sustancias de deshecho.
* Actúan como trampas y mantiene la humedad para desarrollar y madurar las esporas.


TIPOS DE CISTIDIOS

(A) POSICIÓN

Los cistidios suelen ser más grandes que los basidios y superan a estos en longitud. Cuando estos son más pequeños reciben el nombre de cistidiolos y se caracterizan por terminar en punta.

Clasificación: se pueden clasificar de acuerdo a los siguientes criterios:

a) Según la posición.
b) Según la morfología, función y origen.
c) Según la forma externa.

Dependiendo de donde se encuentren se puede clasificar como: 

* Dermocistidios.
* Cistidios himeniales.
* Endocistidios o cistidios de la trama.


1.a Dermatocistidios. Indican que están en la superficie de la seta o basidiocarpo y hay dos tipos:

* Pileocistidios, si están en la capa superficial (pellis) del sombrero (Píleo).
* Caulocistidios, si están en la pellis o capa superficial del pie.

2.a Cistidios himeniales. Situados en la parte fértil, de basidiocarpo o himenio, dos tipos:

* Queilocistidios, si están en la arista del himenio.
* Pleurocistios, si están en las caras del himenio.


3.a Endocistidios o Cistidios de la trama. Situados en la trama pileica del pie o bien en la trama del himenio.


Cistidios

Fotos microscopio de pileocistidios en superficie del sombrero y de caulocistidios en superficie pie




B. MORFOLOGIA, FUNCIÓN Y ORIGEN

Se estudiarán cinco tipos de acuerdo a LARGENT, JOHNSON & WATLING (1977):

* Leptocistidios.
* Lamprocistidios.
* Gleocistidios.
* Hifidios.
* Cistidios en forma de hifas.

b.1 Leptocistidios, cistidios de paredes delgadas, lisos con contenido citoplasmático homogéneo, no tienen origen en la trama y son fácilmente diferenciales de los basidios. Ejemplo: cistidios en forma de baldosas (Braquicistidios) en los Coprinus.


Leptocistidios y Braquicistidios


Leptocistidios


2.b Lamprocistidios, elementos estériles de paredes gruesas en algunas de sus partes o en la totalidad, de diferente morfología a los basidiomicetos, pueden diferenciarse en cinco tipos:

* Setas caracterizadas por terminar en punta, reacción de color marrón o marrón-negruzco a soluciones de KOH. Típicas de la familia Hymenochaetaceaeae.
* Sétulas pequeños lamprocistidios que reaccionan en KOH.
* Setiformes, lamprocistidios alargados agudos que no reaccionan con KOH.
* Metuloides, lamprocistidios redondeados en el ápice o con formas variables, que pueden estar incrustados o pigmentados y presentar una reacción amiloide o dextrinoide a reactivos con yodo (reactivo de Melzer)
* Micoesclereidas, lamprocistidio sumergido en la trama con cualquier morfología del tipo de los mencionados anteriormente.
 




 

 Fotos microscopio de metuloides y de setas
 
3.b Gleocostidios, son cistidios con un contenido granular o amorfo en su interior que puede reaccionar con determinados reactivos, pueden diferenciarse de la forma:

* Peudocistidios o macrocistidios, se origina en la trama y se proyectan hacia el himenio, superficie de píleo o pie. Sus reacciones típicas so:

* Metacromáticos en azul de cresilo.
* Coloración negra con sulfobenzaldehido.
* Rojo de cloro vainilla.
* Marrón con sulfoformol.
* Crisocistidios, dan coloración amarillenta en soluciones alcalinas. Caracteriza géneros Stropharia e Hypholoma.
* Feocistidios, son gleocostidios débilmente dextrinoides y contenido marrón.
* Coscinocistidios, son gleocistidios con superficie porosa.




4.b Hifidios, son cistidios vermiformes sin contenido en su interior de paredes gruesas o finas, a veces muy ramificadas. Podemos distinguir las siguientes:

* Asterófisis (Astroseta), cistidios de pared fina en forma de estrella ensanchados interiormente.
* Dendrófisis,  forma de árbol con ramas, de forma asimétrica y distintas longitudes.
* Acantófisis, del eje central salen múltiples ramificaciones cortas y de longitud parecida.
* Dicófisis, dicotómicamente ramificados.

5.b Cistidios en forma de hifas, son estructuras pluricelulares que se proyectan en el himenio, distinguimos dos posibilidades:

* Estructuras queilocatenuladas, son hifas pluricelulares formadas por células que se desarticulan con facilidad y normalmente elípticas y anchas: Aparecen en  el margen  de ciertos Agaricales, por ejemplo Armillaria.
* Hifas cistidiformes, similares a las anteriores donde los elementos no se diferencian ni desarticulan.
 
C. FORMA EXTERNA
 
 
- Atendiendo a su morfología general:
 
* Filiformis, de paredes finas, muy estrechas y paralelas. 
* Cilíndricos, de contorno más ancho.
* Ventricosos, ensanchados en la zona media y deprimida en los polos.

- Atendiendo al ápice del cistidio:

* De ápices obtusos, con ápice redondeado u obtuso, no alargado.
* Claviformes, estrechos excepto en el ápice que se ensanchan en forma de clava.
* Cilíndrico-claviformes, excepto en el ápice que se ensancha como el anterior.
* Piriformes, se van ensanchando progresivamente hacia el ápice.
* Esferopedunculados, se ensancha el ápice más o menos globosamente o subglobosa y tienen una zona deprimida hacia la base.
* Napiformes, se deprimen bruscamente hacia la base y apicalmente se ensanchan en forma de nabo.
* Turbinados, bruscamente ensanchados hacia el ápice o bruscamente hacia la base a modo de cono.
* Vesiculares, inflados a modo de globo en la forma apical y todo él en forma de vesícula.
* De ápices agudos, con ápice que termina en punta, se va estrechando progresivamente.
* Aciculares, filiformes con ápice agudo o en forma de aguja.
* Aculeados, aciculares con la porción basal débilmente ensanchada.
* Subulados, ápice bruscamente contraído y amplia zona media ensanchada.
* Lanceolados, angostamente elípticos y acuminado en sus extremos.
* Acuminado, si el ápice se va volviendo gradualmente más agudo, o si lo hace de manera abrupta, se denomina mucronada.
* Con apéndices apicales del cistidio, presencia de elementos con diferentes formas en el mismo.
* Ampuliforme, similar al ventricoso-rostrado excepto en el rostro que es ancho en forma de ampolla.
* Capitado, cilíndrico o filiforme con ápice subgloboso.
* Digitado, cuando termina en varios apéndices y la parte inferior se ensancha como una mano.
* Diverticulado, con salientes variables de forma y con cortas ramificaciones que cubre todo el cistidio o parte de él (Entoloma).
* En brocha ampuloso, presentando en el ápice protuberancias diverticuladas y equinadas.
* Equinado, con numerosas terminaciones a modo de espinas que lo cubre total o parcialmente.
* Estrangulado, cuando presenta estrangulaciones irregulares.
* Lageniforme, con base ensanchada y la parte apical terminando en un largo cuello o apéndice.
* Lecitiforme, con parte basal ancha a vesicular que se estrecha bruscamente para diferencia una parte apical subglobosa a modo de cabeza de alfiler.
* Moliniforme, cuando los estrechamientos son regulares y aparecen a modo de cadena.
* Rostrado, cistidio con algún tipo de saliente a modo de apéndice.
* Tibiforme, subventricoso pero con estrecho y largo cuello con el ápice globoso.
* Utriforme, con ápice anchamente obtuso y zona media ensanchada.
* Ventricoso-rostrado, con la parte media y basal ventricosa y el ápice con un apéndice de morfología y longitud variables.
* Versiforme, de forma variable, sinuosa y no bien definida.



 
Tipos de cistidios


Los CISTIDIOS, han sido estudiados con profundidad por los siguientes autores:

* ROMAGNESI (1944).
* LOCQUIN (1953).
* SMITH (1966).
* BAS (1969).
* SINGER (1975)
* LARGENT, JOHONSON & WATLING, (1977), recopilación de los anteriores.


Especie de cistidio de membrana muy delgada. Suelen ser cistidios inmaduros o abortados.
 



BASIDIOS

Son las céls situados en el himenio donde se produce la cariogamia y meiosis, cuyo resultado es la formación de las esporas exógenas denominadas basidiosporas, generalmente en número de cuarto, auque también bispóricas, trispóricas o hasta 6-8 esporas en el género Cantharellus.

Basidio bispórico (Inocye sp.) y Basidio trispórico (Galerina)
 
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Basidio tetraspórico (Entoloma sp.) y basidio hexaspórico (Botybasidium sp)

El basidio puede estar tabicado interiormente y en ese caso tendríamos hongos Basidiomycetes denominados Heterobasidiomycetes, o sin tabicar llamados Holobasdiomycetes.


 
 
 
Heterobasidios
 
 
Otra característica mediante la cual se establecen dos tipos de basidios, es la orientación del huso acromático, así pueden clasificarse como:
 

* Quiastobasidio,  cuando el huso acromático es perpendicular al eje del basidio.
* Esticobasidio, cuando es paralelo al eje basidial.


El basidio consta de una prolongación que une la basidióspora al metabasidio, lugar donde se produce la meiosis, llamado esterigma. Basándose en la unión o inserción de la basidióspora al basidio  distinguimos dos basiodiósporas:

* Heterotrópica, cuando la inserción es oblicua respecto al eje del basidio.
* Ortotrópica, cuando coincide la inserción con el eje del basidio, caso de los Gasteromycetes.

Para entender mejor como son los basidios se va a explicar el ciclo evolutivo de un Basidiomiceto superior en cuyo himenio están estos basidios, además de sus clases.


CICLO EVOLUTIVO DE UN BASIDIOMICETO SUPERIOR
 


A partir de dos basidiosporas de distinta polaridad liberadas de un basidiocarpo maduro, en medio adecuado, germinan y originan cada una un micelio con células uninucleadas que se denomina micelio primario. Estos micelios primarios en algunos casos originan conidios que cuando de desprenden y llegan a un medio adecuado vuelven a originar otros micelios primarios con distinta polaridad se produce una unión entre células y se produce la plastogamía, de lo que resultan células binucleadas o dicariocitos, que serán el comienzo de la formación del micelio secundario. Este micelio secundario se caracteriza por presentar formaciones en gancho y los dos núcleos se dividen cariocinéticamente en forma sincrónica originando una célula tetranucleada. Esta célula se produce un tabicamiento de que, un tabique separa el gancho y otro la célula madre, quedando así una célula en gancho mononucleada. Para establecer el estado binuclear, la célula en gancho se une con una célula distal, originándose dos células binucleadas, que en parte media presentan lo que se denomina fíbula. La célula terminal reinicia el ciclo múltiple veces y acrecienta el ciclo secundario. La célula se agranda y se unen sus núcleos, cariogamia, apareciendo un núcleo con 2n cromosomas; por reducción cromática, meiosis, aparecen nuevamente dos núcleos, la diferenciación de la célula ya es muy marcada, viéndose que es un basidio con esbozos de esterigmas. Los núcleos del basidio por división cariocenática forman cuatro núcleos. Cada núcleo se rodea de un protoplasma, migra a un esterigma, se sitúan en la parte superior externa (uno en cada uno) y se rodean de membrana. Se han formado así las cuatro basidiosporas en cada basidios. Maduras, se liberan e inician el cielo. El ciclo completo comprende tres fases: la formación del micelio primario uninucleado, micelio secundario uninucleado y micelio terciario con basidios.

En dichos Basidiomicetos, las células binucleadas emiten un mamelón central que se transforma en forma de gancho, este gancho recibe el nombre de fíbula y sirve como criterio diferenciador de determinados géneros de setas de acuerdo a que estén ausentes o presentes.

 
Formación de una fíbula
 


▲                                                                  ▲
Foto microscopio óptico de fíbulas - Foto microscopio electrónico de barrido de fíbulas.
 
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BASIDIOLOS
 
Son basidios inmaduros (sin esporas), de morfología claviforme, similares a los basidios y generalmente terminados en punta. En el género Coprinus, son más anchos y se les denomina branquicistidios o branquibasidiolos.

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PROTOBASIDIOS

Son formas basidiales que se originan en las partes terminales de las hifas con nudos basales.

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ESPORAS

Las basidiosporas son unidades de propagación de origen sexual que proceden de un basidio. Cuando germinan en condiciones favorables original el micelio.
Según se proyecten al exterior se pueden clasificar como:

* Balistósporas, cuando se proyectan violentamente.
* Estatismóporas, cuando la liberación es pasiva. Gasteromycetes.

Según se unan al esterigma se pueden clasificar como:

* Heterotrópica, unión oblicua al esterigma.
* Hortotrópica, cuando la unión coincide en la inserción con el eje del basidio, caso de los Gateromycetes.


MORFOLOGIA DE LA ESPORA

La basidiospora presenta dos caras, una cóncava hacía el eje longitudinal denominada cara axial, y otra convexa hacia el exterior llamada cara abaxial o ventral. En la zona basal, la espora muestra una pequeña protuberancia que se denomina apéndice hilar (mal llamado apícula). Entre la cara adaxial y el apéndice hilar existe una zona deprimida conocida como capa suprahilar. La espora puede poseer o no, poro germinativo, que puede ser central apical o marginal, Pueden también presentarse gutulaciones en su interior.


                                 ▲                                                       ▲                       

Morfología de la espora y foto electrónica de transmisión hilar de basidiospora.


FORMA ESPORAL

Hay diferentes caracteres de establecer la forma de las esporas, aquí se da la considerada por BAS (1969).

(L= longitud. A= anchura)

L/A: 1,0-1,05 globosa
L/A: 1,05-1,15 su globosa.
L/A: 1,15-1,30 anchamente elipsoidal.
L/A: 1,30-1,60 elipsoidal.
L/A: 1,60-2,0 oblonga.
L/A: 2.0-3,0 cilíndrica.
L/A: 3,0 baciliformes.

MORFOLOGIA DE LAS ESPORAS
 

ORNAMENTACION DE LAS ESPORAS

La ornamentación es difícil de diferenciar por microscopía, pero fundamental por microscopía electrónica de barrido. La ornamentación puede estar cubriendo la totalidad o no de la espora. A continuación, se dan algunos tipos de las mismas:






Fotos microscopio óptico de diferentes morfologías y ornamentaciones de basidiosporas.


ULTRAESTRUCTURAS DE LA BASIDIOESPORA

 
Si se da un corte transversal a una basidiospora, tal como se ve en la figura, se diferencian las zonas siguientes:

1. Perisporio, capa más externa no pigmentada que envuelve a modo de saco la espora y que desaparece en la madurez. En determinados casos, la acción de reactivos como SO4H2 concentrado, permite ver este saco perfectamente. Hebelomas, Coprinus.

2. Exosporio, capa generalmente no pigmentada que se distingue del resto.

3. Episporio, puede considerarse una continuación de la capa externa del esterigma y del basidio y soporta normalmente la ornamentación.

4. Mesosporio, pequeña capa que apenas se diferenta del resto.

5. Endosporio, la capa más interna, muy fina y puede faltar en algunas especies.



BIBLIOGRAFIA:

* G. Moreno, J.L. Manjón, A. Zugaza. La Guía de INCAFO de los hongos de la Península Ibérica 1986.
* D. Largent, D. Jonson, R. Watling. HOW TO IDENTIFY MUSHROOMS TO GENUS III: Microscooic Features 1979.
* López-Llorca, Utiel-Alfaro, J.C. Honrubia. M., Hongos de Alicante 1992.
* Breitenbach, J., Kränzlin, F., Champignons de Suisse. Tomo 2. Champignons sans lames 1986.
* Basso M.T., Manuele di microscopia dei funghi. 2005.
* Brunori A., A. Buischio & A. Cvassinis. Introduzione allo studio dei funghi. 1985.
* Fotografía microscópica: Nino Santamaría
* Referencia: Micomania. Microscopía a de las setas.

Vigo, 15de noviembre de 2018





2 comentarios:

  1. Hombre, Alfonso, unas fotos en mayor tamaño no hubieran venido mal para poder leer bien sus contenidos y detalles...
    Con el magnífico trabajo que haces y has preparado para esta entrada, no hay forma clara de leer cada fotografía sinóptica en detalle.
    De todas formas, gracias por tan interesantes aportaciones y arduo trabajo.
    Saúde e Ceibedade, e monte por seica evn ocaso :)´

    PD: Deíxoche un anaco dun grabado meu da derradeia exposición que fixen hai tantinho:

    https://bdouzaldarrudaceibeilustrados.blogspot.com/2012/05/aullidos-lembranzas-ludicas-de-intres.html

    https://bdouzaldarrudaceibeilustrados.blogspot.com/2012/11/mucilago-ilepiotastempus-fungit.html

    Saúdos

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  2. Alfonso, aquí te dejo un enlace de un "buen ejemplar" realizado en tres tomas desde esa perspectiva:

    https://www.flickr.com/photos/124176082@N02/44089461730/in/datetaken/

    Saúde, Ceibedade e Monte seica ven o caso :)´

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