CARACTERES MICROSCOPICOS DEL GENERO XEROCOMOIDEAE

Xerocomus chrysenteron (Bull.) Quél.

El pileipellis:

FAYOOD 1899, citado por WATLING & LARGENT 1976, ha introducido en micología la estructura del pileipellis como carácter taxonómico. En los Boletales, y en especial modo en los Xerocomoideae examinando la organización de las pileipellis, una de las características más importantes del género Xerocomus. Algunos estudios realizados por SMITH & THIERS 1971, WATLING & LARGENT 1976 y SINGER 1986, han demostrado que –aparte de las tradicionales características macro-morfológicas freisianas deben ser tomadas también en consideración los caracteres microscópicos.

El espesor de la pileipellis (se deberán distinguir las medidas súper – mediana y subpellis, BAS 1969, no ha sido investigado en profundidad en este estudio. Algunas especies muestran una pileipellis particular y constantemente espesa, ejemplo: (la pileipellis de Xerocomus chrysenteron es notablemente menos espesa que la del Xerocomus pruinatus, SIMONI 1994), pero opina que es muy difícil medir exactamente este espesor puesto que semeja depender de la edad del basidioma, condiciones de la superficie piléica (ejemplo: si se agrieta o no) y de la parte de la superficie piléica examinada; mediciones diferentes puede ser relevante al variar la orientación de la sección. Además, la identificación de un límite nítido entre la pileipellis y el pileitrama parece ser, al menos en algunos casos, muy dificultosa si no se complementa artificialmente. La medición efectuada sobre basidiomas frescos no son comparables con las efectuadas sobre ejemplares secos: todas las estructuras anatómicas y en particular aquellas en la zona de conexión entre la pileipellis y pileitrama, que están sujetas a deformaciones en el curso del proceso de desecación. Por lo tanto, difícilmente la preparación resulta correctamente orientada, (es decir perpendicularmente a las superficie de la pileipellis), especialmente en los ejemplares secos, y el espesor de la pileipellis a menudo es supervalorada sobre materiales ásperos, haría falta luego, unificar el agente de recuperación para conseguir datos comparables. Resultantes fiables y confrontables no serán conseguidos en tanto que las metodologías de la medición del espesor de la pileipellis no sean unificadas, pues, al instante, la misma posee poca o nula utilidad sobre el procedimiento científico.

Como se ha dicho anteriormente, la estructura microscópica de la pileipellis es –con alguna excepción- uno de las características más constantes y significativas en los Xerocomus. Sin embargo, la ensayada estructura de la pileipellis se encuentra a veces dificultades. Además de simples problemas relativos, las modificaciones en la estructura del pileipellis en el confundido desarrollo pueden a menudo causar interpretaciones erróneas. Diferentes secciones de la pileipellis, procedente de un mismo basidioma muestran en ocasiones de débiles a fuertes diferencias estructurales en función de la zona piléica donde se originan (BRESINSKY & SCHAWARZER 1969). Por tanto el objetivo obtenido del resultado comparable en los estudios de la pileipellis, los componentes deberían ser siempre retirados de la misma zona del píleo; se sugiere ensayar la estructura de la pileipellis en una zona a la mitad del centro del sombrero y el margen del hongo. Las hifas constituyentes de la pileipellis a menudo tienden a postrase en plano anticlinal hacia el margen del sombrero, donde forman aparentemente más un tomento que un tricoderma o un palisadoderma, (BRESINSKY & SCHAWARZW 1969 ha encomendado un corte radial en el tercio exterior del sombrero, sin proveer alguna motivación racional. Además se recomienda examinar los basidiomas jóvenes, maduros y posiblemente también ultra maduros de una misma especie y, si es posible, también de una misma recolección (WATLIGN & LARGENT 1976).

Se pueden distinguir los siguientes tipos de estructura de la pileipellis en los Xerocomoideae (CLEMENÇON 1977).

* El tricoderma es caracterizado por la orientación anticlinal de las hifas basales; las hifas de la parte inferior generalmente están entrelazadas. El origen ontogénico del tricoderma es el palisoderma en que las hifas marchan paralelas; ejemplo: Xerocomus armeniacus, Xerocomus persicolor, Xerocomus dryophillus

* El physalo-palisadoderma comprende una variedad de palisadoderma con hifas más o menos abultadas y alargadas. Es esta estructura de pileipellis solo excepcionalmente se pueden encontrar elementos esféricos. Los elementos de subpellis son cilíndricos; ejemplo: Xerocomus chrysenteron, Xerocomus pruinatus, Xerocomus ripariellos.

* En raros casos se pueden encontrar estructuras de la peleipellis epiteliales; la mayoría de las células terminales se presentan a partir de la forma de balón aerostático o de pera, hasta la forma de esfera pasando bruscamente a hifa de forma cilíndrica hacia la subpellis. Este prototipo de peleipellis generalmente se encuentra sólo normalmente en específicos basidiomas de especies que forman el physalo-palisadoderma y, representando un extremo del tipo anterior. Una estructura de pileipellis casi epitelial se puede hallar en algunos basidiomas de Xerocomus zelleri, Xerocomus ripariellus y Xerocomus fennicus.

Estas distribuciones de pileipellis sólo se presentan raramente en el de las formas puras; generalmente se observa al menos algún elemento entremezclado de ulterior tipología de pileipellis.


La dimensión de los elementos de la pileipellis:


Se pueden observar diferencias específicamente significativas en las mediciones de largo-ancho de las células terminales y subterminales de la pileipellis, y en cociente largo-ancho. Un requisito esencial es significativamente estadístico del componente (>30), esto garantiza alrededor de una distribución de un muestrario normal.


La tipografía de los pigmentos:

Xerocomus vaccinus Fr.

* Sobre la pared de las hifas se pueden observar pigmentaciones epiparietales, (CLEMENÇON 1997) o incrustadas. Generalmente se presentan en forma de materia elegantemente granulada o bien como máculas desgarradas de de grandes grumos de pigmento; ejemplo: Xerocomus chrysenteron, Xerocomus rubellus, Xerocomus pruinatus, Xerocomus ripariellus.

* El pigmento intraplasmático se observa en forma de gránulos sueltos o en gránulos concentrados en el citoplasma celular. Frecuentemente el pigmento intraplasmático sólo es visible en las (jóvenes) células terminales, mientras todos los elementos siguientes aparecen más o menos sarrosos; ejemplo: Xerocomus pruinatus, Xerocomus persicolor.

* Las manchas congófilas, Xerocomus armeniacus, (REDEUILH 1990), es mencionado sólo por exceso. Probablemente consisten en un particular condensación de la pared hifal, o particularmente limitado, antes que en un pigmento epiparietal resinoso y indisoluble al Rojo Congo y sólo son parcialmente solubles al ácido sulfúrico concentrado. Parecidas estructuras se observan excepcionalmente también en basidiomas de bastantes otras especies, (Xerocomus pruinatus, Xerocomus moravicus y, a veces bastante desarrollas, en Xerocomus ripariellus y Xerocomus fennicus).


Las esporas:

En contradicción con SNELL & DICK 1941, “afirma que no es posible utilizar el color y la forma de la espora para la determinación de las especies en esta familia excepto en lo secundario”. El color de las esporas y su forma son de considerar caracteres importantes para delimitación de alguna especie xerocomoideae.

La tipificación del color de las esporas utilizando el microscopio óptico puede contribuir en buena medida a la descripción de algunas especies, ejemplo: Xerocomus movaricus. Por este objetivo deberán ser examinadas esporas maduras; en efecto, en un estadio precoz del desarrollo de las esporas de todas las especies son más o menos hialinas, y su pigmentación sólo se desarrolla en maduración acaecida (SNELL 1933). La morfología de las esporas generalmente es determinada por su relación ancho/largo. Esta relación es profusamente elíptica en Xerocomus movaricus, sutil a subfusiforme en Xerocomus badius. La depresión supra-apicular generalmente es desarrollada débilmente o incluso no visible en las esporas inmaduras. Pues, las esporas en estadio de desarrollo reciente, generalmente emergen de forma elípticas a cilíndricas (SNELL 1933). Esporas truncadas son características de Xerocomus truncatus, Xerocomus porosporus y Xerocomus fennicus. En estas especies las esporas inmaduras muestrean un ápice algo llamativo, redondeado que gradualmente se convierte en tronco “...esporas pueden ser variables en el tamaño pero constantes en la forma, por ejemplo: subcilíndricas a ventricosas a oblongas elipsoidales o subclaviformes a elipsoidales...” SINGER 1.945.

La pared esporal varía en muchas especies de Xerocomus tanto en el espesor como en la estructura de la superficie. Dicho espesor varia de sutil hasta muy espesa en Xerocomus movaricus, hasta 1 ụm. o algo más en Xerocomus roseoalbidus. En la pared esporal se pueden localizar las siguientes tipologías de ornamentación: completamente lisas, en Xerocomus armeniacus; rugosa en Xerocomus badius; no visible el microscopio óptico HEINEMANN & al. 19889), y longitudinalmente estriada en Xerocomus ripariellus, Xerocomus pruinatus, Xerocomus, Xerocomus cisalpinus y Xerocomus fennicus.

Las dimensiones esporales deben de medirse con diligencia y sobre un número de esporas estadísticamente significativas. Las espora inmaduras o anómalas (aberrantes), que provienen de un tercio de las esporas del basidio o del caulobasidios, y/o que muestran anomalías morfológicas, alteran el resultado de la medición “a veces y excepcionalmente las esporas grandes y pequeñas pueden ser observadas, pero éstas no son generalmente de importancia”, (GRUND & HARRISON 1976). El largo y el ancho de las esporas varían en un intervalo limitado en los Xerocomus. Esporas particularmente anchas de observan en Xerocomus roseoalbidus y en Xerocomus dryophilus, mientras en Xerocomus pelletieri se observan marcadamente más pequeñas. El cociente esporal largo/ancho y el volumen de la espora son pura taxonómicamente significativos Una especie con elevada relación largo/ancho es el Xerocomus parasiticus con una media de 3.0 ± 0.29 ụm, mientras la relación de largo/ancho en el Xerocomus movaricus, su media está comprendida entre 2.0 ± 0,24 ụm. La medida de la dimensión esporal puede variar ligeramente en el ámbito de las diversas recogidas de una misma especie; queremos señalar que resulta claramente que todas las especies pertenecientes al género Xerocomoideae la dimensión esporal más estable resulta ser el ancho, puesto que por ella, la correlación de desviación es mínima en los estándares del valor medio de la medida (SIMONI 1992), la experiencia enseña que la dimensión de las esporas probablemente varían ligeramente también en función de las condiciones ambientales y el lugar del crecimiento (SNELL & DICK 1.941).


El Basidio:


Además de los normales basidios de 4 esporas, han sido encontrados basidio (1-) (2-) 3-esporas en casi todos los basidiomas examinados (GRUND & HARRISON 1976). La forma y el volumen de los basidios no difieren significativamente en los Xerocomoideae. Las dimensiones de los Basidios, y por tanto también su volumen, son bastantes variables en el ámbito de cada de cada especie. El basidio pigmentado (crisobasidos o phaecobadios demandan en número variable en la mayor parte de las especies de los Xerocomoideae (GRUND & HARRISON 1976), y no pueden ser utilizados por delimitación de las especies, aunque puedan proveer cuanto menos en algunos casos suministrar ulterior utilidad taxonómica. Asimismo, en la proximidad del orificio de los túbulos y en caulohimnio, a menudo una sustancia resinosa cubre los basidios fuertemente pigmentados. En la mayoría de los basidiomas los caulocistidios sólo difieren en las dimensiones o en la forma del basidio himenial (GRUND & HARRISON 1976).


Los Cistidios:


La característica de los cistidios en la mayor parte de las Boletales, suelen ser más o menos ventrudos-fusiformes a claviformes (Leptocistidos), se encuentran en diferentes cantidades el himenio, (pleurocistidio y queilocistidio), y en la parte superior del estípite (caulocistidos). Pleurocistidos, queilocistidios y caulocistidos difieren entre sí en sus dimensiones y a menudo también en la forma. En bastantes basidiomas se observan cerca de los túbulos y sobre el estípite de los cistidios contenidos fuertemente pigmentados y dotados en parte de un revestimiento resinoso, (secreción-cistidio CLEMNÇON 1997); pero en la misma preparación pueden obtenerse pleurocistidos completamente insignificantes y hialinos. Caulocistidos de pared espesa y de reacción amiloide positiva ha sido encontrado exclusivamente en el caso del Xerocomus pruinatus y Xerocomus cisalpinus. En otras especies, cistidios de pared aglomerada, pero de reacción amiloide negativa, han sido encontradas excepcionalmente en caulohimenio.


El espitipellis:


La importancia de los caracteres microscópicos del estipitipellis a menudo ha sido subestimada. En efecto, existe una estrecha relación en los desarrollos de los elementos del estipitipellis, del pileipellis y del himenoforo. “...el hecho de que en los espitipellis la superficie se refleja con más exactitud que en los pileipellis el tipo de desarrollo un Agaricus, puede ser protegido durante el desarrollo similar a los pileipellis, o así es el tejido protegido.” (WATLING & LARGENT 1976). Los elementos himeniales pueden formar un retículo macroscópicamente evidente sobre el estípite de Xerocomus ichnusamus. Caulocistidios más o menos parecidos a los queilocistidios recurren aislados o a mechones sobre la superficie del estípite, muestras de tejido por la exploración del stipitipellis, deberían ser retirados en la parte mediana e inferior de los basidiomas maduros. Por razones ontogénicas, siempre se encuentran elementos himeniales en el estípite de los basidiomas muy jóvenes, que se reagrupan más tarde en la parte alta en función de la procedencia del componente del tejido del estípite, se pueden observar diferentes estructuras del estipitipellis. Particulares estructuras de estipitipellis que recuerdan necesariamente los elementos del pileipellis a menudo son observados en la parte inferior de los estípites, en cuyas células sueltas, desgarradas, capiliformes, se mezclan con módulos de forma distinta y que probablemente confluyen en el micelio basal. En la parte media del estípite, se pueden observar en distintas zonas mechones de hifas constituidas por elementos parecidos a basidiomas, que tienden a menudo convertirse en una caulohimenio más o menos continuo en la parte superior del estípite. Sólo numerosos basidios diferenciados están presentes en el tercio inferior del estípite, se ha utilizado el término de caulohimenio “bien desarrollado”.

* Los estipitipellis constan de hifas que parten paralelas al eje longitudinalmente. Estas hifas son totalmente peculiares o parcialmente distintas en la extremidad hifal, brevemente claviformes; no ha sido observada en los distintos elementos himeniales, sin Caulohimenio.

* Entre las hifas que corren paralelas al eje longitudinal de estípite, se han observado entremezclado numerosos grupos de elementos himeniales, Caulohimenio débilmente desarrollado.

* El estipitipellis consta de una capa más o menos densa de elementos himeniales, Caulohimenio bien distinto.

En algunos casos las hifas del estipitipellis forman un tejido denso y compacto, en otros sólo da lugar a un raro tomento de hifa entrelazada. Más allá de los elementos himeniales típicos, a menudo están presentes caulocistidios de forma particular, que difieren de manera evidente de los cistidios himeniales.


La estructura de los Basidiomas:


Un examen meticuloso de la estructura de los basidiomas, (en bastantes casos se trata de una textura complicada) exhiben algunos detalles de valor taxonómico.

* Hifa “de deposito” (“Hifa-pruinatus”), con ornamentos de la pared interior de amiloide positivo, han sido reconocidas en todos los recopiles examinadas de Xerocomus pruinatus, Xerocomus cisalpinus y en alguitas selecciones de Xerocomus fennicus y de Xerocomus ripariellus.

* Manchas refringentes (no congófilas), han sido encontradas en el tejido del pie de algunas selecciones de Xerocomus rubellus.

* El espesamiento de la pared hifal de forma diversa y de función no tiene lugar en la mayor parte de los taxones y, por tanto, están faltos de valor taxonómico.

* Paredes hifales regularmente concentradas (tabique de hasta 1 ụm) están comúnmente en el enmarañado de Xerocomus subtomentosus: Las hifas semejan pegarse entre sí a causa de una sustancia resinosa, hecho que explicaría la evidente compatibilidad de la carne de los basidios de esta especie.

Contrariamente a otros géneros de Boletoides como por ejemplo, Gyroporus, no han formado articulaciones a hebilla en los basidiomas de los géneros Boletus, Xerocomus y Boletillus (SINGER 1976), entre otros. Excepcionalmente, se han observado empalmes a hebilla en Xerocomus pelletieri (SINGER 1945).


La trama del himenoforo:

Xerocomus pulverulentus (Opat.) Gilbert

En los Boletales han sido descriptas dos tipologías básicas de trama del himenóforo con fundamento en el estudio microscópico de la sección longitudinal de los túbulos en los ejemplares jóvenes.

* La trama de tipo de Boletus es caracterizado por su estructura fuertemente bilateral-divergente: un medio estrato bien desarrollado, de color más oscuro, es adyacente a los estratos laterales constituidos por hifas menos coloreadas, raras, más reciamente gelatinizadas y que convergen hacia el himenio.

* La trama de tipo Phylloporus es caracterizado no manifiestamente, por un medio estrato diferenciado de las capas laterales, bien por el color o por la estructura hifal. Las hifas de las capas laterales están ligeramente sólo divergentes, bastante punzadas y algo gelatinizadas (Xerocomoideae).

La división entre Boletus y Xerocomus están basados en la trama del himenóforo, no es considerada satisfactoria puesto que también en los basidiomas jóvenes surgen dificultades en asignar las estructuras observadas a las tipologías himenoforales descritas. Solo en algunos casos es posible es posible una asignación irrefutable de la estructura del trama del tipo Boletus. Según SINGER 1945, ha afirmado que la diferencia entre el tipo Phylloporus y el Boletus es más cuantitativo que cualitativo. GROUNDD & HARRISON 1976 suministran una información respecto al valor taxonómico de la trama himenoforal, mientras SNELL & DICK 1958, sugieren una interesante adaptación metódica. complementaria: “El himenoforo de Boletus con distintos tubos individualizados, son separables fácilmente unos de otros, el himenoforo de los Xerocomus no posee tubos distintos ni individualizados, pero solamente se ajusta de lámina vertical de paredes largas o pseudotúbulos, a menudo generalmente compuesto con las paredes verticales o láminas cuando el corte se concierta entero en la cadena-sección, que aparece como una red angulosa al otro lado del corte alargadas en niveles disímiles, en vez de un conjunto unido de óvalos o anillos”, y además “El himenoforo de Boletus parece unido como un manojo de macarrones, siendo cada tubo una unidad individual; mientras el himenoforo de Xerocomus le experimenta más tomar la forma de un panal”.

En otros términos, la facultad del género por los basidiomas recogidos frescos y no deshidratados, puede ser efectuada por una fractura neta de la superficie del sombrero hacia el himenoforo. Puede ser útil cortar verticalmente los primeros milímetros de la carne del sombrero con una hoja de afeitar antes de romper el sombrero. El himenoforo del tipo Boletus se rompe con facilidad a lo largo del estrato intermedio. La superficie intacta de los túbulos aparece sin que la estructura de los mismos sea destruida. El himenoforo del tipo Phylloporus, en cambio, se rompe irregularmente, en la mayor parte de los casos, los túbulos se destrozan y la superficie interior de resulta visible (SINGER 1.965). Según SNELL & DICK 1985, todas las especies xerocomoidea –con una excepción- es asignado al género correspondiente aplicando este simple método de prueba. Sólo Xerocomus badius”...Siempre ha dado una separación del tipo boletoide antes que phylloporoide...”, esta especie representa un estadio de transición, SINGER ha conformado estas observaciones con algunas reservas respeto a la fiabilidad de la delimitación de los géneros por el método descrito. Además, completa un valioso avance metodológico: un trozo de himenóforo del tipo de Boletus, la capa lateral se disuelve en el tiempo y los túbulos se separan automáticamente. Los túbulos quedan atacados entre sí solo ocasionalmente en los apretados orificios; en este caso, se formado una estructura espinosa “a puerco espín”. Este fenómeno no se observan en los elementos de himenóforo del tipo Phylloporus. En base a nuestra experiencia resulta que la especie que enseña el tipo Boletus de la trama himenoforal, puede ser siempre ser separado más o menos fácilmente de la carne del sombrero, dejando huellas alrededor de la juntura de los túbulos. En Xerocomus, el himenoforo en muchos casos, no puede estar separado en ningún caso de la carne del sombrero. Desdichadamente, esta característica no enseña una suficiente estabilidad. Excepcionalmente también en los jóvenes basidiomas de Xerocomus chrysenteron o Xerocomus pruinatus el interior del himenoforo puede ser separado de la carne del sombrero sin fracturas. PLEGER & YOUNG 1981, Reduce estos procesos controvertidos a un denominador común: “en el género Xerocomus se utiliza la estructura himenoforal cuando un carácter genérico se instala defectuoso. En la mayoría de las especies el trama de los estratos de la partícula phylloporal-tipo, ligeramente se bifurca y solamente se gelatiniza medianamente. En el hongo Pseudoboletus SINGER es el Xerocomus badius, la estructura del trama está entre phylloporoide y el boletinoide, y de acuerdo con SNELL, SINGER & DICK 1955, el trama joven de Xerocomus zelleri es boletoide pero hace phylloporoide en la madurez”. De acuerdo con lo dicho resulta evidente que son necesarios ulteriores estudios sobre el desarrollo y la estructura de la trama himenoforal de estas especies.

La reacción microquímica de los Xerocomoideae:

Xerocomus badius (Fr.) Kühner

La reacción amiloidea según IMLER 1950, es generalmente utilizada como reacción microquímica, sin embargo, han sido hechos descubrimientos inesperados a un examen de los elementos del tejido tratado, SINGER 1955. Además de algunas peculiaridades ya observadas con la reacción amiloide positiva de los tabiques en un tejido a amiloide negativa, también recientemente se descubrieron en la hifas de Xerocomus pruinatus, Xerocomus cisalpinus y en algunas selecciones de Xerocomus fennicus y Xerocomus ripariellos, probablemente hifas de acumulación, que también proporcionan una reacción amiloide positiva (LADURNER & P0DER 2000).

El valor de la reacción dextrinoide positiva en Xerocomus sp., a menudo ha sido supervalorada. La intensidad de la reacción dextrinoide, en efecto, depende fuertemente de las particulares condiciones del basidioma a que es sometido en el examen. Una precisa valoración del amiloide de la pared esporal puede resultar dificultosa a causa de la interferencia de la coloración azul con el color natural de las esporas. Las esporas de algunas especies que, bajo el desarrollo surgen “gris-humo” con el reactivo de Melzer, no instruyen alguna tonalidad azul si se observan en inmersión.

Aunque en las esporas de Xerocomus roseoalbus se haya observado una débil reacción meta cromática, el valor de esta reacción todavía es incierto. La misma reacción ha sido observada en las esporas inmaduras de la mayor parte de los taxones observados.





Bibliografía: Fungi Europaei, de M. Landurner y G. Simoni.
Traducción: Alfonso Rey Pazos.
Composición: Alfonso Rey Pazos.
Fecha: 2 de diciembre de 2.008