FORMACION ANATOMICA DE UNA AMANITA

La principal y exclusiva característica del Género Amanita es sin duda la presencia de un doble velo que envuelve los ejemplares todavía inmaduros (primordios), dándoles una aspecto más o menos esférico o subesférico-ovoidal , similar a un pequeño huevo y que, sucesivamente, durante el crecimiento del cuerpo fructífero o esporóforo, dará origen a un anillo más o menos persistente, de altura variable sobre el tallo, a una volva en loa base, membranosa y libre o adherente o fragmentada pero siempre presente, y a menudo con verrugas sobre el sombrero.

Amanita muscaria v/ formosa Pers. ex Fr.

El esporóforo es doble angiocárpico: además, el himenio (el conjunto de los basidios) madura progresivamente siempre en el interior durante la maduración del desarrollo. Se forman pequeños nódulos, es decir aglomeraciones de hifas miceliares.

Primero que también el primordio alcance las dimensiones de un centímetro, se diferencia, en la mitad superior, la capa píleogenética a su vez distinguida en zona epipileogenética, la más externa, que dará luego al origen a la cutícula del sombrero y a la zona hipopileogenética, que formará las laminillas.

La restante mitad inferior, que se desarrolla más lentamente, formará el tallo y el eventual bulbo basal. Aquí las hifas son más alargadas, cilíndricas y contienen una notable cantidad de glucógeno, indudablemente de considerar como reserva energética durante la crecida. La superficie externa del primordio es constituida, más allá de una capa de hifa la par alargada y filamentosa, también de esferocitos, es decir células más o menos globosas , subglobosas, o piriforme. Se distinguirá luego en un velo parcial y velo general, bien distintos entre ellos.

La laminillas, se distinguen muy pronto, dando origen a una cavidad puesta entre ellas y el bulbo o la base del tallo, sucesivamente llenada por un conjunto de células “cansadas”, que formarán luego el anillo.

Durante el crecimiento los jóvenes cuerpos fructíferos se alargan rápidamente lacerando el revestimiento externo –el velo general- más o menos regularmente, dejando a veces restos sobre el sombrero –la verruga- mientras la parte inferior queda a la base del pie, formando la volva. En muchas especies el velo se desliza fácilmente sobre la cutícula del sombrero, al menos en el primer estadio, y es siempre relativamente viscosa.

El velo parcial formará luego el anillo, dejando a menudo sobre el tallo restos, no siempre evidentes, bajo la forma algodones, escamas, escamoso vedijoso, bandas o cebraduras.

Amanita phalloides (Vail. ex Fr.) Link y

Amanaita phalloides v/ alba (Gilbert) J.E. Gilbert

El sombrero o píleo


Las dimensiones de las Amanitas están comprendidas generalmente dentro de límites de normalidad: va de un mínimo de 4-5 cm., de diámetro para la especie más pequeña ( por ejemplo: Amanita friabilis, Amanita fulva, Amanita Novalis, Amanita junquillea, Amanita curtipes, etc.) o por las formas aberrantes de especie generalmente más grandes (por ejemplo: Amanita rubescens, Amanita pantherina etc) a un máximo de 25 cm., de diámetro para la especie más grande (en particular, pero también Amanita phalloides, Amanita muscaria etc.) o semejantes formas enormes debidas a particulares hábitats o a factores ambientales extremadamente favorables.

Las Amanitas son hongos carnosos y presentan, con la sola excepción de la sección Vaginatae del subgénero Amanita y de pocas otras especies, una cierta consistencia y un discreto espesor del sombrero. Morfológicamente, siempre bien separable del tallo, es bastante regular y no presenta particulares aspectos Un esquema sinóptico podrá ser el siguiente:

1) Sombrero globoso-subgloboso como el sombrero de casi todos los jóvenes ejemplares.
2) Sombrero ovoidal, cónico campanudo, tronco-cónico, como la Amanita virosa (cónico irregular y lobado) y los jóvenes sombreros de sección Vaginatae, subgénero Amanita.

Amanita virosa (Fr.) Bertill. (1).

Amaniptopsis vaginata v/ fulva (Schaeff.) Fr.

3) Sombrero hemisférico, hemisférico-convexo o convexo, como los de estadio mediano de crecimiento.

4) Sombrero plano, como aquellas de exagerados crecimiento.

5) Sombrero más o menos deprimido, con o sin mamelón central, como última posible evolución de cada sombrero maduro.

El elemento que caracteriza mayormente el sombrero es sin duda la cutícula o capa piléica o capa cortical (pileipellis o epicutis, vulgarmente denominada “piel”. Generalmente se separa fácilmente de la carne del sombrero, es sumamente importante a efectos determinativos, es la característica física, la ornamentación y el color.

La cutícula es siempre bien distinta de la trama del sobrero, está a su vez formada por dos estratos sobrepuestos. Uno superior, formado de hifa largamente entrelazada y, al menos inicialmente, inmersa en una matriz viscosa y una inferior entrelazada pero más espesa, pródigo de formar una capa más compacta, pero siempre distinta, entre la cutícula y la verdadera carne del sombrero.

La viscosidad de la cutícula es un elemento muy importante. Eso en efecto permite al velo general de adherirse o de desplazarse por la base del tallo sin fragmentarse en las características verrugas y, a veces en, placas o bordes de volvas más o menos extendidas.

La presencia o no de estas ornamentaciones está estrechamente dependiente también en la viscosidad cuticular, pero sobre todo en la estructura celular del velo general.

Según la especie varía no sólo el tipo de las células que componga la, pero también como estas están entrelazadas. Si varía el entrelazado de la hifa del velo general, varía también su consistencia.

Si la hifa del velo general son prevalentemente filamentosas (como en Amanita phalloides, Amanita caesarea o Amanita ovoidea, etc., constituida por células alargadas, más o menos cilíndricas, y también particularmente entrelazadas, de modo tal formará un conjunto tenaz, elástico y membranoso, no quedará sobre la cutícula ningún residuo (pero sí una volva amplia y membranosa), ya que logrará desplazarse fuera sin fragmentase o, al límite quedarán sólo pocos residuos de bordes o placas cuando la climatología particular seca actúe sobre la cutícula desecándola.

Amanita caesarea (Scop.) Pers.

Amanita muscaria (L.) Lam

En otras especies en cambio, como por ejemplo en Amanita muscaria, por ejemplo la cutícula es bastante viscosa, el velo logra quedar bien adherente porque está constituido prevalentemente de células subesféricas (esferocitos) que forman hifas más asediadas, poco entrelazadas. Un velo general similar resulta más blando, más algodonoso y, por lo tanto, más disociable en verrugas.

Amanita phalloides (Vail. ex Fr) Link

Si el velo general posee un espesor uniforme y la crecida del esporóforo es regular, las verrugas estarán dispuestas en círculos concéntricos, en cuanto el velo se fragmentará primero en el centro y después paso a paso hacia el borde del sombrero.

En cambio las verrugas son dispuestas al azar, de modo irregular, significa que el velo es de espesor y consistencia variable; análogamente el fenómeno se repite por aquellas cutículas que se deshidratan en parte.

En otras especies, en particular las del subgénero Lepidella, las verrugas pueden estar constituidas en parte sea de células del velo general o de la cutícula. En tal caso las verrugas serán muy adherentes a la cutícula, y persistentes. En el caso particular de la Amanita gracilior o Amanita boudiere, las verrugas están formadas, en parte, de células deformadas del epicutis que, por consiguiente, persisten hasta su completa maduración. En otros casos, a causa del tiempo particularmente seco o ventoso, las verrugas se secan, y se vuelven más oscuras y, adhiriéndose con más fijación a la cutícula, se reducen a simples aguijones. También será importante observar la forma de las verrugas; cónicas, cortadas en la cima, puntiagudas, aguzadas, anchas y planas, farináceas, etc. Además pueden ser en otras más o menos espesas y distinguidas en relación a su estructura celular y a las condiciones atmosféricas, su color depende obviamente del velo general que varia del blanco al amarillo dorado, al gris, gris pardusco. Son sin embargo muy susceptibles de variaciones morfológicas cromáticas en función de las condiciones atmosféricas.

Bastante importante es el margen piléico. En la mayor parte de las especies es excedente, regular y raramente festoneado. Puede ser entero (como la Amanita phalloides, Amanita citrina, Amanita rubescens, Amanita spissa, etc.), o más o menos marcadamente estriado en el sentido de la laminilla como la sección Vaginatae, de la Amanita Caesarea, Amanita pantherina, Amanita junquillea, etc.). La presencia o no de la estría sobre el margen del sombrero es un carácter importante para la determinación de muchas especies y en estrecha relación con la amiloidea de la espora: reacción negativa margen estriado y reacción positiva en margen entero.

Amanita pantherina v/ robusta A. Persoon

Por último el margen piléico puede presentare todavía de residuos cremoso algodonoso proveniente del velo parcial, desmoches restituidos en el borde más o menos festoneados: es el caso, por ejemplo, de la Amanita ovoidea, Amanita strobiliformis.

El estrato superior de la cutícula contiene la mayor parte del pigmento que dan la característica coloración del sombrero; a menudo son específicas para un grupo limitado
o para una singular especie. Se trata de los pigmentos quinonas, solubles en agua, presentes a veces en gran cantidad, razón por cuyo color de la cutícula de la Amanita es variadísimo. Algunos de estos colores, según la humedad y la temperatura ambiental, son disueltos, diluidos y a veces extirpados; en cambio otras veces se depositan, concentrándose, sobre varias partes del esporóforo. Por ejemplo sobre las verrugas, pie, anillo o laminillas, etc.


El himenóforo


El himenóforo de la amanita está constituido de laminillas libres, raramente sublibres, redondeadas-adnatas, atenuadas adnatas al pie, punzadas o muy especiadas y generalmente de color claro, de blanco a blancuzco, crema ocráceo, rosa ocráceo, raramente con matices verdosos, no separables de la sobresaliente carne. Laminillas presentes. El corte o hilo laminar es entero, a veces pruinoso por la presencia de numerosas células marginales o algodonosas por una persistente adherencia con el anillo.

La trama es típicamente bilateral, o bien divergente, siempre bien diferenciada o bien divergente de todo el esporóforo. Está constituida de una capa interna, en el cual las hifas divergen oblicuamente sobre la cara de la laminilla a partir de la línea mediana según el corte laminar, y de dos capas externas, idénticas entre ellas, sobre el cual está situado el himenio.

Amanita muscaria (L.) Lam. y
Amanita gemmata (Fr.) Bertill.

El pie o estípite


Es el elemento que sujeta el sombrero: es generalmente central, fibroso, heterogéneo con la carne del sombrero. Morfológicamente es poco variable, s veces con bulbo basal y casi siempre provisto de un anillo, residuo de un velo parcial, con forma, dimensiones y consistencia variables, y a la base de duna volva, residuo de un velo general o universal, morfológicamente muy variable.

Del punto de vista estructural el pie está compuesto de dos diferentes partes: una interna formada de hifas anchas y débilmente conexas, en modo tal de presentar una consistencia adormecida, coposo-algodonoso (meduloso); otra externa, es formada de una hifa oprimida, más espesa y entrelazadas, hasta constituir un revestimiento más consistente y compacto (córtex). El bulbo generalmente presenta características análogas a las del estípite.

Morfológicamente es poco variable; esbelto, raramente corto, cilíndrico, subcilíndrico o atenuado en el ápice. El color puede ser parecido al sombrero o completamente heterogéneo; la pigmentación más frecuente, siempre a tonos bastante pálidos, variando del blanco, blancuzco al amarillo, del naranja al gris pardusco. Puede ser liso, lanoso- farináceo o revestido de de estructuras, franjas o escamas más o menos evidentes, concolor o no. Pero lo que más interesa, a los objetivos de la determinación, son las dos ornamentaciones principales y características del género: el anillo y la volva. Como ya más veces si ha dicho, lo primero es generado por el velo parcial y lo segundo por el velo general o universal, La estructura de estos dos elementos es muy simple: Ambos pueden ser formados por células globosas o subglobosas (esforocitos) y de células alargadas, más o menos cilíndricos, solidamente entrelazados entre sí. Cada especie posee ambos tipos de células, pero prevalece siempre un tipo de célula antes que otro, sin que uno de los dos venga a faltar completamente. Como anteriormente expuesto, el predominio de un tipo celular a otro condiciona tanto la disociación como la estructura final de ambos y el velo.

Significamos el estadio de crecimiento de una Amanita bien visible de formación de la volva y el anillo a partir del un primordio. El anillo puede sobrellevar signos diferentes:

Amanita porphyria Alb. & Schwein.

a) Se puede formar a nivel “embrionario” y después desaparecer totalmente o reaparecer en determinadas condiciones (por ejemplo en la sección Vaginatae e Inaurateae del subgénero Amanita)

b) Se forma normalmente, pero es frágil y fugaz, y por tanto presente y visible sólo en los jóvenes esporóforos (por ejemplo: Amanita junquillea, Amanita eliae, Amanita curtipes, Amanita lepiotoides, Amanita singeri, etc.).

Amanaita bellei (Beausseing.) Bon & Contu

c) Puede ser de consistencia cremosa, lanosa y quedar fragmentada, en forma de residuos inconsistentes, en parte sobre el margen del sombrero (por ejemplo Amanita strobiliformis, Amanita ovoidea, etc.).

Amanita ovoidea (Bull.) Link

d) De forma consistente y persistente sobre el tallo, en todo caso bien visible, en todos los estadios de crecimiento, inclusive en aquellos en su término final (ejemplo Amanita caesarea, Amanita phaolloides, Amanita rubescens, Amanit muscararia, Amanita spissa, etc.)

Amanita rubescens Pers.

e) De forma extirpada por causas accidentales o ambientales, como una recolección atropellada, por defectos de crecimiento, animales, lluvia, viento, etc.

Los anillos de la Amanitas presentan al menos tres diferentes morfologías:

1. Amplio y membranoso, péndulo (súpero), entero (Amanita phalloides, Amanita citrina, Amanita muscaria etc.) estriado (Amanita caesarea, Amanita rubescens, Amanita spissa, Amanita proxima) bajo sobre el pie (o mediano) Amanita pantherina), situado en el ápice del tallo (Amanita verna).

2. Reflexo (Amanita porphyria).

3. Cremoso-lanoso o velludo (Amanita strobiliformis, Amanita ovoidea, Amanita Boudieri.

En algunas especies el anillo queda a lo largo adherente a la laminilla antes de destrozarse y de recaer sobre el pie; en este caso la arista de las láminas aparecerá lanudo-flocoso y anillo más o menos superiormente estriado.

Eventuales flecosidades o surcos presente sobre el estípite, pueden existir o no y son siempre dependientes del tipo de las especies y del estadio de crecida del esporóforo; las flecosidades en particular son debido a un resto del velo parcial o trazas de anillo fugaz.

La estructura de la volva es análoga a loa del anillo. Del punto de vista morfológico se distinguen al menos, seis modelos diferentes.

1. Amplia y membranosa, libre al pie (ejemplo Amanita phalloides, Amanita caesarea, Amanita ovoidea, etc.) a veces carnosa (ejemplo Amanita curtipes, Amanita ponderosa etc.) raramente ensanchado hacia arriba y lobada (ejemplo Amanita argentea).
2. Membranosa pero envainante, siempre libre al pie (como aquellas muchas especies de la sección Vaginatae) a veces particularmente alta (como Amanita lepiotoides), grande y carnosa (como Amanita magnivolvata), frágil y poco consistente (ejemplo Amanita friabilis, Amanita submembranacea, Amanita beckeri, etc.), parcialmente envainante como un tulipán (Amanita mairei) o muy envainante a la base y dilatada a lo alto (como Amanita mairei, Amanita supravolvata).

3. Adnata al bulbo y disociada en anillos más o menos oblicuos (como Amanita pantherina).

4. Adnata al bulbo y disociada en perlas o placas más o menos consistentes y concéntricas (como Amanita muscaria, Amanita spissa, Amanita aspera, etc.) o completamente disociada en escamas concéntricas sobre el pie (como Amanita vittadinii).

5. Adnata al bulbo o circuncisa, es decir con un collarín más o menos regular por encima del bulbo (como Amanita citrina, Amanita muscaria v/ aureola, Amanita junquillea, Amanita junquillea v/ amici).

Amanita junquillea v/ amici

6. Adnata al bulbo o a la base del pie y farinácea, friable, apenas disuelta en residuos flecosos (como Amanita rubescens, Amanita singeri, Amanita strobiliformis, etc.)

Está claro que para una perfecta observación de las volvas en todas sus características, es indispensable recoger el esporóforo completo y perfectamente íntegro. Como el anillo y también la volva (y las eventuales verrugas sobre el sombrero) puede tener el mismo color del pie (como Amanita phalloides, Amanita verna, Amanta rubescens, Amanita muscaria v/ formosa, etc.) o diverso (como Amanita caesarea, Amanita muscaria v/ formosa, Amanita heterochroma, Amanita lepiotoides, Amanita proxima, etc.

Sea el velo general o el velo parcial tienen claramente una función protectora contra eventuales inconvenientes que se pueden verificar durante el desarrollo del esporóforo; desecación lluvia excesiva y violenta, ataques de microorganismos parasitarios, erosiones animal, obstáculos encontrados en la crecida, etc. El primero protege al primordio, y el segundo a la lámina para garantizar el desarrollo del himenio y de la espora, indispensables para difusión de la especie.

Amanita proxima Dumée

La carne


Es la parte interna, es decir la masa del hongo. Siendo por definición hongo carnosos, y por lo tanto de alto contenido acuoso (85-90%), las Amanitas son fácilmente putrescibles. Por tanto es importante observar la carne cuando todavía no ha iniciado las eventuales alteraciones. También en este supuesto caso las condiciones ambientales influyen sobre el aspecto de la carne; Copn tiempo húmedo y lluvioso tiende a ponerse acuosa, desmadejada, machacada y tiende a acentuar su color viceversa con tiempo seco y ventoso se vuelve más amazacotada, dura y desteñida de color.

Una característica fundamental de la Amanita es la de tener la carne estructuralmente diferente y por lo tanto de consistencia diversa entre el sombrero y el pie; este último en efecto posee una carne más fibrosa, al menos en su parte externa. Por eso las amanitas son clasificadas hongos “heterogéneos”; por lo tanto el pie resulta fácilmente separable del tallo a causa de una discontinuidad estructural entre los dos elementos.

La carne de la amanita es más o menos tierna, raramente dura. El color es generalmente de tonalidades bastante pálidas y varía del blanco al amarillo claro, pajizo. Bajo la cutícula el color de la carne puede ser diferente de las otras partes restantes: es el caso de Amanita caesarea (carne blanca, pero amarilla sobre la cutícula y la corteza del estípite), Amanita muscaria (carne blanca, pero amarillo anaranjado bajo la cutícula), Amanita porphyria (carne blanca, pero gris violeta bajo la cutícula), Amanita spissa (carne blanca, pero matizada de gris ceniza bajo la cutícula) etc.

También en el género Amanita y, en particular en cierta especie, la carne tiende a cambiar de color al aire, pasando así aquel particular fenómeno de “viraje” de color. Este cambio de pigmentación concierne tonalidad rosa rojizo (como Amanita rubescens, Amanita lepiotoides y en alguna especie del subgénero Amidella).

El viraje sin embargo no siempre es constante, pero dependiente de varios factores. El más importante es dado Por las condiciones atmosféricas: el tiempo húmedo o lluvioso acentúa el viraje o simplemente o sencillamente garantiza el vislumbre de este efecto, mientras que el tiempo seco lo limita o puede anularlo del todo.

También el tiempo transcurrido tras el momento de la recogida y el de la observación puede limitar el viraje: cuanto más tiempo pasa desde la recogida más tiende a desminuir a causa de la deshidratación padecida por el hongo. Por último es importante también el estadio de crecida en cuyo caso se observa un cierto viraje y el grado de conservación del ejemplar mismo.


Las características organolépticas


Otras características fundamentales para la determinación de la Amanitas y, en realidad de todos los hongos, son el olor y el sabor de la carne o de otras partes del esporóforo.

Por cuanto concierne al primero necesita precisar que es muy difícil establecer el olor de los hongos, por cuanto varía entre especies Está en base interpretación olfativa que cada determinador retiene dar a un cierto olor.

En las mayo parte de las espacies el olor es relativamente débil o insignificante, en todo caso agradable, a veces terroso o de humus (ejemplo Amanita strobiliformis) o bien herbáceo (como Amanita pantherina y Amanita spissa). En otras especies el olor es muy marcado y carácterístico: es el caso de Amanita citrina y Amanita prophyria, que poseen un característico olor a nabo. En otras, por ejemplo Amanita ovoidea, Amanita proxima y otras que crecen en hábitats costeros mediterráneos, domina un olor característico, a veces muy pronunciado, como de agua salobre o de pescado en salmuera, pronto desagradable y áspero.

La Amanita virosa posee pronto, especialmente cuando madura, un olor viroso (indebido vocablo) muy desagradable.

Subrayamos como diferentes especies en particular aquellas de la sección Phalloideae del subgénero Amanitina, poseyendo, en la maduración avanzada, un olor muy desagradable, casi de cómo cadavérico.

En fin, es el caso particular de la Amanita caesarea, de un olor delicado, muy delicado, pasa poco a poco, en los ejemplares maduros a un olor desagradable, pronto desagradable, como aquel típico de los fenómenos de putrefacción. Es interesante percibir como esta iniciación, en el caso de la Amanita caesarea, a partir de la volva, la primera parte del esporóforo a sufrir tales alteraciones, que hay que eliminar si se quieren consumir en estado adulto.

El sabor es, en género Amanita, poco significativo; generalmente es débil o dulzón, a veces un poco fúngico o terroso, comúnmente poco importante a los fines taxonómicos.


La reacción microquímica.


El uso de los reactivos para el género Amanita ( Pers.) no es siempre importante, en cuanto al efecto es a veces muy variable, pero es una válida ayuda para la determinación final de la especie examinada.

Aconsejamos de efectuar las reacciones microquímicas sólo en los ejemplares frescos, bien conservados, con total ausencia de mohos o micromicetos que puedan alterar el efecto. En cambio usando ejemplares deshidratados (exssiccatum), se conseguirá una probable reacción más intensa por el pequeño contenido acuoso en el resto. Como por el análisis de las características organolépticas, sería completo poder efectuar tales reacciones resueltas, en el entorno evitando así posibles alteraciones durante el transporte o de dejar pasar demasiado tiempo de la recogida.

Para un correcto uso de tales reactantes se aconseja prepararlos al momento o, al menos, al inicio de la estación micológica y frecuentemente se verificará que no hemos sufrido alguna alteración, como una excesiva evaporación, un color diferente de la solución realizada y la presencia de cuerpos extraños o precipitaciones sólidas.

El empleo de estos reactivos es considerablemente simple: basta poner un pocas gotas de estas soluciones sobre la parte del esporóforo concernida a la reacción y observar la coloración obtenida. En el límite de lo posible hemos buscado señalar, por cada especie, la reacción más interesante y significativa.

Los principales reactivos microquímicos empleados para la determinación de las Amanitas son:

- Fe, Sulfato ferroso FeSO4 en solución acuosa al 10%.
- BF, bases fuertes, Hidrato de potasio KOH o de sodio NaOH en solución acuosa al 30%.
- AF, ácidos fuertes, Acido sulfúrico H2SO4 en solución acuosa el 50% y Acido nítrico HNO3 en solución acuosa al 30%.
- F, Fenol C6H5OH, en solución acuosa al 2%.
- G, Tintura de Guaiaco, algunos cristales de resina de Guaiaco disueltas en alcohol etílico C2H5OH al 60-70%.
- FO, Formol: formaldehído HCHO al 40% en una igual parte de metanol CH3OH al 10%.
- SV, Sulfovainillina: unos pocos de cristales de vanillina disueltas en ácido sulfúrico H2SO4 en solución al 50%.


El análisis microscópico



El basidiospora


Las basidiosporas pertenecientes al género Amanita, presentan una forma variable de esférica a globosa (ejemplo del subgénero Amanita, subgénero Vaginatae, etc.), subesférica o subglobosa (ejemplo Amanita phalloides, Amanita verna, Amanita muscaria v/ aureola etc.), ovoidal, ovoidal elíptica (ejemplo Amanita muscaria, Amanita strobiliformis etc.), hasta manifiestamente elíptica o cilíndrica (ejemplo Amanita ovoidea, Amanita lepiotoides, Amanita Boudieri etc.)

Las dimensiones, bastante variables, de un máximo de 15-16(17) x 5-6 μm como Amanita argentea, Amanita heterochroma, Amanit eliae, Amanita boudieri, Amanita lepiotoides y otras pertenecientes al subgénero Amidella, a un mínimo de (6)7-8(9) x 5-6 (7) μm como Amanita cariosa, Amanita franchetii, Amanita singeri etc. Lógicamente importante será determinar el valor Q, es decir calcular la relación estadística entre el largo y el ancho, después de haber medido no menos 20.-30 esporas por cada esporóforo en su estadio óptimo; ello nos definirá con seguridad la forma de la espora, además de su variabilidad en caso que se enfrente el Q medio entre el máximo y el mínimo de las esporas.

Las basidiosporas de las amanitas son hialinas, no cianófilas o acianófilas (es decir no se colorea en azul con el Azul algodón) y poseen una pared bastante sutil. El hilo o apéndice hilar es casi siempre muy evidente. Son de color blanco o blancuzco en masa (la esporada), otras de color crema (Amanita strobiliformis), raramente con matices verdosos (Amanita echinocephala).

Aconsejamos observar las esporas una vez retirado los esporóforos, con objeto de evitar los posibles errores de valuación (¿esporóforos inmaduros, demasiados viejos, alterados o mal conservados?) si los retiráis directamente. No sólo la disposición de la esporada en masa de más esporóforos por cada especie nos permite averiguar enseguida la reacción amiloidea.

En efecto una característica muy importante, tanto que sobre ella todavía se basa hoy la subdivisión sistemática del género Amanita en subgéneros y secciones, es la reacción de la pared esporal con el reactivo de Melzer, un reactante a base yodo Si la reacción es positiva la espora se define amiloidea en cuanto la pared se colorea de gris-violáceo o gris –negruzco; si en cambio es negativa, la espora se define no amiloidea, pues la pared espórica no se pigmenta de dichos colores.

Dicha reacción es claramente visible sobre la espora observada al microscopio óptico, pero también macroscópicamente sobre los esporales frescos acumulados.

Amanita verna (Bull.) Lam.

Los basidios

Están poco diferenciados, variables en la forma y dimensión y, por tanto, escasamente interesantes a efectos de determinación. Son aproximadamente todos más o menos claviformes, casi siempre tetraspóricos. En cualquier especie se han observado alguna vez basidios bispóricos (como por ejemplo Amanita submembranacea v / bispora).

Células marginales y subhimenio

Las células marginales están presentes sobre la arista o filo estéril de las láminas. Se trata de células “residuales” que quedaron sobre el corte en consecuencia del contacto con el velo parcial (anillo) al estadio de primordio y, por tanto, no pueden ser definidos queilocistidios. Poseen una morfología muy variable: esféricas, subesféricas, piriforme, claviformes, ovoidales, elípticas, etc. También su frecuencia es extremadamente variable; en algunas especies están presentes en grandes cantidades, en otras son escasas, muy raras o aparentemente ausentes.

Su presencia, y por tanto su observación, está estrechamente relacionada en el estadio de crecimiento, a las dimensiones y conservación del esporóforo en examen. Por tanto harían falta muchas observaciones efectuadas sobre muchos ejemplares, en todos los estadios de crecimiento, todos frescos y recogidos en poca cantidad, sobre un número enorme de laminillas, para poder decir con extrema certeza que aquella especie posee o no aquel tipo y aquella cantidad de células marginales respecto a otras.

Además, como se dicho, estas células son considerablemente variables en el aspecto y en la dimensión, también sobre un mismo esporóforo. Por estas razones no debemos compartir las opiniones de aquellos autores que consideran estas células como un elemento válido de distinción, peor todavía si éste es el único carácter para separar dos taxones muy próximos entre sí.

Recientemente, algunos autores consideran también el himenio, es decir las células que están situadas bajo el cercado himenial, como un elemento de distinción infra específica. Estamos convencidos que la morfología y la disposición de dichas células pedan constituir todavía un ulterior mecanismo de separación taxonómica, conque no sea el único carácter específico. En todo caso importante será valorar si tales células están siempre presentes y morfológicamente constantes en todos los estadios de crecimiento y en un gran número de esporóforos, para excluir cada posible biodiversidad.


Articulaciones a hebilla


En el género Amanita las articulaciones a hebilla representan, según la literatura especializada más reciente, cuanto más variable, inconstante y difícilmente interpretables se pueda encontrar entre los Basidiomycota. A veces hay y otras no, de vez en cuando sólo están presentes en el micelio y no en el esporóforo o viceversa. A veces, en los esporóforos, están presentes a nivel himenial a menudo en la base de los basidios, como generalmente acontece e otros basidiomicetes, o bien se encuentran en otras partes como la volva, la cutícula del sombrero o la trama de las láminas, et.

La micología biológica nos enseña que los basidiomicetes poseen un micelio secundario, cual talo vegetativa fundamentalmente, formado de hifas dicarióticas a su vez constituidas de células a dicarión, es decir binucleadas; consigue de ello que los esporóforos de la Amanita, como las de todos los basidiomas, están también constituidos de hifas pluricelulares a dicarión, las cuales se acrecientan mediante las características divisiones a hebilla y no ganchudas como en los ascomicetos. Ahora si en esporóforo de una determinada especie de unión a hebilla no existen, ¿que podría significar? Que haya alcanzado el estadio terminal, cualquiera que sea (micelio, primordio, estado intermedio o terminal etc.) ¿y no es más en grado de acrecentamiento? ¿Qué el estadio de crecida del esporóforo observado haya interrumpido su crecimiento una vez recogida? ¿Qué la observación haya sido hecha mucho tiempo después de la recogida? ¿Qué los esporóforos no eran frescos y a lo mejor alterados por alguna razón? ¿Qué el entorno de crecimiento y las condiciones ambientales en el momento de la recogida sean de algún modo responsable? Etc. Demasiadas son las variables y tantas las respuestas a las cuales habría que responder. Luego análogamente a cuanto se ha afirmado por las células marginales y subhimenio, harían falta muchas observaciones efectuadas sobre muchos esporóforos, en todo el estadio de crecimiento y en cada posible parte (pie, base del pie, micelio basal, sombrero y cutícula, himenoforo etc.), todos muy frescos y recogidos a poco tiempo, para poder decir con extrema brevedad que los esporóforos de aquellas especies poseen o no articulaciones a hebilla. Como algún autor ha hipotiposis, la inconstancia y la progresiva pérdida de los empalmes a hebilla significaría que esto son, para aquella especie, evolutivamente inútil no conveniente, y por tanto, ya que seleccionados de un modo negativamente, la especie se encuentra en un estadio evolutivo que tiende a eliminarlos. En conclusión, por lo tanto no deteníamos que este carácter, bien entendido como hoy es interpretado, sea ni válido ni para separar, sólo, especies taxonómicamente muy cercanos.

Amanita valens (Gilbert) Bertaul

Trama de las láminas

La trama de la lámina del género Amanita, es típicamente lateral, o bien divergente, siempre perfectamente diferenciada de todo el esporóforo. Está constituida de una capa interna, en el cual la hifas divergen oblicuamente hacia la cara de la laminillas a partir de la línea mediana según el filo laminar, y de dos externas, idénticos entre sí, sobre los que está situado el himenio.


Hábitat y ecología de las Amanitas


Las fructificaciones de los esporóforos pertenecientes al género Amanita, ocurre generalmente en verano u otoño. Sin embargo existen algunas especies que crecen prevalentemente (Amanita verna) o exclusivamente Amanita boudiere en primavera. Si la Amanita verna continua su crecida (al menos en el norte) en primavera tardía o al inicio del verano, otras especies, como Amanita vaginata, Amanita magnivolvata, Amanita junquillea y Amanita rubescens, se identifican entre las especies más precoces (mayo-junio), pero también siguen fructificando en verano y otoño.

Amanita boudiere Barla

Otras amanitas pueden crecer en cambio tanto en primavera como en otoño: es el caso de alguna especie del subgénero Amidella –en particular Amanita curtipes, Amanita valens, Amanita ponderosa- que siendo típicas de lo hábitats costeros o litorales, fructifican sólo cuando la temperatura y las disponibilidad de agua en tales ambientes lo consienten., generalmente en primavera y en otoño. Otras amanitas prefieren en cambio el propio verano o en todo caso períodos particularmente calientes y húmedos: (por ejemplo Amanita Caesarea, Amanita lepiotoides, Amanita strobiliformis y Amanita echinocephala). Otras todavía limitan sus períodos de crecimiento siempre al verano, pero porque son especies prevalentemente montanos y por lo tanto con un período de crecimiento más ajustado: Amanita crocea, Amanita umbrinulutea, Amanita submembranacea, Amanita porphyria, Amanita muscaria v/ aureola.

En fin, otras amanitas fructifican del verano al otoño. En particular a lo largo de la costa del Mediterráneo y especialmente en las regiones meridionales y insulares, son posibles las fructificaciones en otoño tardío y también en invierno, si se representa templado. Entre las especies más tardías citamos: Amanita mairei v/ supravolvata, Amanita citrina, Amanita ovoidea, Amanita gracilior.

El hábitat, definido como el conjunto de determinados factores bióticos y abióticos que caracterizan un ambiente, representa el ambiente más apto, favorable para la crecida y la difusión de una determinada especie y uno entre los más importantes elementos de considerar para la determinación.

Uno de los factores abióticos más importantes es la naturaleza química del substrato, es decir si este ácido, básico, neutro, neutro tendente acidez o tendente al básico.

A prescindir del tipo de vegetación, las Amanitas prefieren, en su mayor parte, substratos ácidos, generalmente silíceos o silíceos-arcillosos, siempre pobre en carbonatos. Recordamos las siguientes: Amanita Caesarea, diversas especies de la sección Vaginatae (en particular Amanita fulva, Amanita spadicea. Amanita crocea, Amanita crocea v/ subdunipes, Amanita umbrimulutea, Amanita maginvolvcata, Amanita mairei v/ supravolvata, Amanita submembranacea), Amanita phalloides, Amanita virosa, Amanita citrina, Amanita podrphyria, muchas especies pertenecientes al subgénero Amidella o subgénero Amanitaria, Amanita spissa, Amanita excelsa, y especies similares, Amanita boudiere y Amanita gracilior.

Amanaita rubescens v/ alba Coker

La minoría prefieren substratos básicos, calcáreos o comúnmente ricos en carbonatos: Amanita lividopallescens, Amanita beckeri, Amanita ceciliae, Amanita malleata, Amanita ovoidea, Amanita proxima, Amanita franchetii, Amanita strobiliformis, Amanita echinocephala.

Otras por fin, son relativamente indiferentes al substrato, es decir crecen sobre terreno ácido o básico y tendencialmente neutro. Es el caso de Amanita vaginata, Amanita mairei, Amanita verna, Amanita pantherina, Amanita rubescens y sus formas morfológica cromáticas

Otro factor abiótico importante, tanto de la condición de la vegetación de un ambiente y lógicamente todo el ecosistema, es la temperatura. Según este factor se distinguen: amanitas termófilas, es decir aquellas que prefieren fructificar en hábitats más cálidos, amanitas criófilas, es decir amanitas de temperaturas más frías y amanitas crió-termofilas en grado de adaptarse a una u otra situación. Las termófilas, son seguramente las más numerosas: Amanita caesarea, diversas especies de la sección Vaginatae (ente ellas, Amanita crocea v/ subdunipes, Amanita magnivolvata, Amanita lividopallescens, Amanita beckeri etc.) Amanita phalloides, Amanita junquillea v/ Amici, Amanita lepiotoides, Amanita vittadinii, Amanita codinae, Amanita strobiliformis, Amanita echinoicephala y toda las especies mediterráneas costeras.

Las especies criófilas son en la practica todas aquellas de montaña o media montaña, sean aquellas de la microselva de alta cota o las más cercanas a los bosques. Entre estas últimas recordamos: las especies diversas de la sección Vaginatae (Amanita crocea, Amanita spdicea, Amanita umbrinulutea, Amanita submembranacea), Amanita virosa, Amanita porphyria, Amanita muscaria v/ aureola, Amanita junquillea, Amanita junquillea, Amanita excelsa, Amanita spissa. Entre las amanitas cri-termófilas citamos aquellas especies que fructifican tanto con temperaturas relativamente bajas como elevadas: aparecen en los bosques alpinos o prealpinos más frescos, a los termófilos de montaña, hasta aquellos claramente más termófilos mediterráneos. Es el caso de Amanita verna, Amanita citrina, Amanita muscaria, Amanita pantherina y Amanita rubescens. Estas especies demuestran por lo tanto una gran adaptabilidad ambiental, también pueden excluir probabilidades formas ecológicas, taxonómicamente todavía de averiguar y demostrar, inducidas por varios factores ambientales que regulan varios hábitats colonizados.

Por lo que concierne la disponibilidad de agua en el substrato, podemos afirmar que todas las Amanitas necesitan, como los demás hongos, de cierta cantidad de agua “biológica” y sobre todo “metabólica” para la propia crecida y maduración reproductiva. Cualquier especie es menos exigente que otras, pudiendo crecer con poca disponibilidad de agua en el sustrato, pero con elevada humedad atmosférica: es el caso de Amanita caesarea y de la Amanita phanterina que, prefiriendo también temperaturas elevadas, manifiestan de tal modo una vivacidad de crecida bastante elevada. Otras amanitas, como muchas de las especies termófilas pertenecen a la sección Vaginatae, teniendo un micelio relativamente superficial, a menudo creciendo en zonas herbosas o claras, necesitan un mínimo de cantidad de agua, o sólo la que recibe por condensación de la humedad atmosférica. Citamos como ejemplo la Amanita friabilis que, siendo una especie característica de los húmedos alisares, puede quizás considerarla la única amanita hidrófila, pero afín al agua, molécula ecológicamente indispensable para los alisos.

Las Amanitas son hongos prevalentemente micorrízicos, es decir que viven en estrecha asociación con varias esencias arbóreas manifestando una “aparente” simbiosis mutua. Utilizamos la palabra aparente porque ya es una opinión generalizada considerar los hongos, organismos heterótrofos, como todas las saprofitas: Los hongos se nutren por absorción del sustrato, pero cuando la nutrición no es suficiente y para producir los esporóforos necesitan de más energía e aquí la micorrización (qué mejor serían definirlas como saprofitas estacionales) es decir una unión de “conveniencia” ocasional con otros organismos vivientes como plantas, árboles o hierbas. ¿Porqué la mayor parte de los esporóforos, entre los cuales también las Amanitas, se desarrollan en verano y sobre todo en otoño? Porque la planta “simbiótica” en primavera y parcialmente en verano es cuando más crecen, producir flores y luego echar los frutos y por tanto tienen que nutrir todo o casi todo. Sólo después hacia la estación del verano y sobre todo en otoño, confieren a los hongos aquellas sustancias nutritivas (sobre todo carbohidratadas) con exceso para su fructificación.

Pocas especies de Amanitas si comportan como verdaderas saprofitas, es decir en grado de absorber directamente del sustrato las sustancias necesarias para su propio desarrollo, Es el caso de Amanita vittadinii que se presenta siempre en los prados, en los campos anteriormente sembrados y destinados a cultivos intensivos o en los cuales en todo caso ha ocurrido un enriquecimiento orgánico del terreno. El micelio luego continuará a fructificar también en años sucesivos, hasta cuando no haya consumido todos los nutrientes disponibles. Probablemente la Amanita codianae tenga la misma ecología. Tenemos el caso de la Amanita fulva cuyos esporóforos se encuentran a veces dentro de viejos tocones marcescentes, casi fragmentados, pero sólo de castaño (Castanea sativa). Tal particularidad de comportamiento saprofítico, ha inducido a M. Traverso 1.999 ha crear la forma xilophila. Pero creemos que sea sólo un comportamiento accidental y del todo casual, poco frecuente, y válido sólo para aquellos tocones muy o completamente degradados. El fenómeno se explica con el hecho que el micelio, seguramente unido micorrízicamente a otros árboles más sanos en los alrededores, utiliza ocasionalmente de dichos sustratos los productos en descomposición orgánica (posiblemente efectuado por animales, bacterias y otros microorganismos) que son suficientes para aportar nutrientes y por lo tanto energía necesaria para el desarrollo de los esporóforos, (generalmente sólo uno) que por lo tanto ocurre justo allí, donde se encuentran los micelios vecinos.

No se ha dicho luego que las micorrizas estén siempre asociadas con esencias arbóreas, es decir plantas de alto porte: La Amanita nivalis y otras de la micro selva de alta cota emprenden micorrizaciones con plantas “enanas” (salíx, azaleas, etc.). En cambio la Amanita singeri, característica del área mediterránea, utiliza arbustos y plantas herbáceas presente en los claros, en el campo o en los lugares incultos, como una “forma” mediterránea de Amanita muscaria, de pequeñas dimensiones que se ata micorrízicamente a los cistus (Cistus savifolius, incanus y monspeliensis).

A diferencia de otros géneros de hongos, entre las Amanitas difícilmente encontramos especies micorrizadas, es decir vinculadas de modo específico a una determinada esencia arbórea. Entre estas señalamos la Amanita friabilis que crece exclusivamente cerca de los alisos; la Amanta heterochroma y Amanita muscaria v/ formosa que, según nuestra experiencia, crecen sólo cerca de eucaliptos (2)

Otras especies son típicas de ciertas esencias arbóreas, pero probablemente no exclusiva, como Amanita porphyria, Amanita muscaria v/ aureola, en las piceas (Picea abies), Amanita umbrinulutea en los abetos blancos (Abies alba), y Amanita ceciliae en las hayas (Fagus sylvatica), Amanita beckeri en los robles (Quercus pubescens). Otras pueden tener al menos dos parejas micorrízicas: Amanita virosa en las piceas (Picea abies) y las hayas (Fagus sylvatica); Amanita eliae en los robles y los castaños (Castanea sativa), Amanita ovoidea y Amanita proxima en las encinas (Quercus ilex) y el pino piñonero (Pinus pinea) o pino de Aleppo (Pinus halepensis).

Bosque de Castanea sativa en Parada do Courel (Lugo)

Todas las demás especies poseen diversas probabilidades de esencia micorrízicas, por cuya causa es imposible realizar un lista precisa y detallada. Algunas especies son más características de las coníferas (piceas, pinus y larix). Generalmente, como Amanita crocea, Amanita umbrinulutea, Amanita submembranacea, Amanita spadicea, Amanita virosa, Amanita porphyria, Amanita muscaria, otras son exlusivas de bosques de latifolias, como Amanita caesarea, Amanita crocea v/ subnudipes, Amanita argentea, Amanita magnivolvata, Amanita lividopallescens, Amanita beckeri, Amanita melleata, Amanita phalloides, Amanita lepiotoides, Amanita junquillea v/ Amicis, Amanita franchetii, Amanita strobiliformis, Amanita echinocephala. Por el contrario podríamos decir que muchas especies son prácticamente ubiquitarias, es decir capaces de micorrizarse con bastantes especies arbóreas, tanto coníferas (piceas, abetos, pinos y lárices) como latífolias (castaños, robles, carpinus, nogales, tilos, hayas, abedules y eucaliptos), ejemplo: (Amanita vaginata, Amanita marei, Amanita verna, Amanita citrina, Amanita muscaria, Amanita pantherina, Amanita junquillea, Amanita rubescens, Amanita spissa).

Bosque de Fagus sylvatica en Soajo (Portugal

Finalizamos con los entornos mediterráneos, sean costeros o del interior. Se trata de hábitats particulares, climáticamente inestables, inconstantes y difíciles, pero que pueden proveer interesantísimas y a menudo exclusivos hallazgos fúngicos.

Conciernen, en general, las arenosas pinedas litorales constituidas por pinos piñoneros (Pinus pinea), pino marítimo (Pinus pinaster) o pino de Aleppo (Pinus halepensis), generalmente puros o, más frecuentemente mezclados con la esencias típicas de la mancha mediterránea (euforbios, asfódelos, helicrisos, lentiscos, labiérnagos u olivillos, mirtos, ericas, madroños, retamas, enebros, etc).

A menudo en las manchas boscosas más al interior, pero caracterizados por un terreno arenoso o guijarroso, los pinos se mezclan entre encinas, carrascas (Quercus ilex), si el sustrato es rico en carbonatos, o alcornoques (Quercus suber) si en cambio el terreno es prevalentemente ácido. Este es reino de la así llamada “amanita mediterránea”: Amanita curtipes, Amanita valens, Amanita ponderosa, Amanita gilbertii, Amanita gilberdtii v/ subverna, Amanita ovoidea, Amanita proxima, Amanita boudieri (primaveral) y Amanita gracilior y respectivas variedades.

Bosque de Pinus radiata en Sta. Maria de Oia (Pontevedra)

Bibliografía: Le Amanite de Roberto Galli.
Comunicado: 01/06/09 y 01/07/09
Autorización: 06/07/2009
Traducción: Alfonso Rey Pazos.
Composición: Alfonso Rey Pazos.
Fecha: 03-05-09


(1) Foto cedida gentilmente en su día por José Manuel Ruiz de Bilbao.

(2) En Galicia este espécimen nunca se ha encontrado bajo eucaliptos, siempre bajo copníferas, sobre todo bajo Pseudotsugas.